УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 5, с. 507-512
УДК 591.526:591.463.2.068.1.:593.32
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННИКОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПРИ РАЗНЫХ УРОВНЯХ ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИИ
© 2004 г. В. П. Мамина, О. А. Жигальский
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург
Выявлены и классифицированы по типам деструктивные изменения в клетках эндокринного и герминативного отделов семенника половозрелых лесных полевок (СЫЬгюпотуз §1агео1ш 8сЬгеЪег,1780), отловленных на Среднем Урале. Установлено, что при высокой численности популяции почти у 90% животных фертильность понижена вследствие снижения андрогенной и генеративной активности семенников. Показано, что деструктивные изменения в ткани семенников у незначительного числа животных (30%) при "низкой" численности популяции в отсутствие внутрипопуляционного прессинга могут быть обусловлены их развитием в условиях физиологического стресса (высокой численности). Рассмотрена взаимосвязь между деструктивными изменениями в клетках эндокринного и герминативного отделов семенника, репродуктивной активностью животных и численностью популяции.
Согласно современным представлениям, численность популяции определяется процессами рождаемости, смертности и миграционной активностью животных. Существующие гипотезы о механизмах регуляции этих процессов можно разделить на две группы. Первая - гипотезы, согласно которым процессы рождаемости, смертности и миграционной активности, формирующие динамику численности, определяются внешними по отношению к популяции факторами (метеорологическими условиями, кормовой базой, обилием хищников и другими). В основе гипотез второй группы - представления о территориальных взаимоотношениях животных, составляющих популяцию, при этом динамика ее демографических показателей зависит от плотности населения.
С увеличением плотности в популяции возникают явления физиологического стресса, приводящие к снижению репродуктивной способности самцов, торможению полового созревания зверьков, неэффективному спариванию и увеличению смертности молодых зверьков [2, 14]. Торможе-
ние полового созревания у самцов и снижение фертильности у половозрелых самцов может быть вызвано задержкой и нарушением процесса сперматогенеза. Семенник выполняет две основных функции: генеративную, связанную со сперматогенезом, (образованием половых клеток), и эндокринную (гормональную - связанную с выработкой стероидных гормонов (тестостерона и ин-гибин) клетками Лейдига и Сертоли). Для развития процесса сперматогенеза необходимы активная секреторная функция клеток Сертоли и высокая концентрация андрогенов (тестостерона) внутри семенных канальцев. Существует мнение о наличии двух путей регуляции секреции тестостерона: (1) секреция клетками гипофиза лю-теинизирующего гормона (ЛГ) с последующей стимуляцией выработки тестостерона клетками Лейдига и (2) секреция ЛГ гипофизом (обратная отрицательная связь) [7, 16]. Таким образом, гормональный контроль сперматогенеза у млекопитающих осуществляется в рамках саморегулиру-
Типы деструктивных изменений в семеннике
Морфофункциональные показатели семенника Деструктивные изменения Тип изменений
Интерстициальная ткань (клетки Лейдига) - андрогенез Оксифильность цитоплазмы I
Кариолизис II
Стенка семенных канальцев, клетки Сертоли - структурные Разрушение собственной оболочки III
компоненты гематотестикулярного барьера стенки и клеток Сертоли
Сперматогенный эпителий - процесс развитие половых клеток Кариопикноз IV
Кариолизис V
Семенной каналец - показатель активности сперматогенеза Диффузный асперматогенез VI
Атрофический каналец VII
00
• щ. '- 'У
4 ' 1./ ^
г
- .л > . «
■ -Л -Т -ч
* еР
Рис. 1. Семенник половозрелой рыжей полевки. а - семенные канальцы с нормальным сперматогенезом, дегенеративные изменения отсутствуют, х600; б -деструкция интерстициальной ткани (II тип), и семенные канальцы с разрушенной стенкой (III тип), х900.
ющейся системы с отрицательной обратной связью гипоталамус-гипофиз-гонады.
Одна из возможных причин нарушения процесса сперматогенеза - деструктивные изменения, затрагивающие как генеративные, так и эндокринные структуры семенника. Известно, что в нормально функционирующем семеннике в процессе сперматогенеза регулярно происходит дегенерация сперматогенных клеток на разных стадиях их развития [21, 22]. Причины дегенерации половых клеток до сих пор не ясны. Одни авторы [15] считают, что дегенерация представляет собой особый механизм, направленный на элиминацию ядер с хромосомными нарушениями, другие [17] связывают дегенерацию с необходимостью создания оптимальных соотношений между числом
половых клеток и клеток Сертоли, третьи [1] - с полиморфизмом сперматозоидов. Следует отметить, что каких-либо деструктивных изменений со стороны интерстициальной ткани (клеток Лей-дига), стенки семенных канальцев и клеток Сертоли не наблюдалось. Деструкция семенных канальцев и других клеточных структур отмечается при действии повреждающих факторов [13, 20], некоторых заболеваниях семенников [4] и при сезонном сперматогенезе у млекопитающих [18, 19].
В литературе имеются лишь отдельные данные, касающиеся процессов деструктивных изменений в ткани семенников у млекопитающих, связанных с сезонным сперматогенезом [10], и практически отсутствуют исследования о связи этих процессов с уровнем численности. Механизм деструктивных изменений остается до сих пор не выясненным.
Цель настоящей работы - выявить морфо-функциональные особенности семенников рыжей полевки в зависимости от численности популяции и оценить репродуктивную способность животных в популяции.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе использованы половозрелые рыжие полевки (С1еШпопоту8 §1агео1ш ЗеИгеЪег, 1780), отловленные на Среднем Урале (Свердловская область, Ревдинский район) в апреле-сентябре 1990-1995 гг. [5]. Средняя численность на этой территории за 6 лет наблюдений составила 11.3 (минимальное значение - 1.1, максимальное -18.8). За рассматриваемый период отработано 5780 лов/сут. Относительная численность (на 100 лов/сут) в зависимости от уровня численности и структуры популяций характеризуется как "низкая" (2.45 - 1990 г.), "растущая" (4.34 - 1991 г.) и "высокая" (9.31 - 1992 г.) [3]. Семенники животных, отловленных живоловками, фиксировали в 10% формалине, парафиновые срезы семенника толщиной 5-7 мкм окрашивали гематоксилин-эозином. Всего проанализировано 120 препаратов от 83 зверьков. Статистическая значимость попарных различий характеризуется параметром %2 в таблице 2 х 2. Различия принимались статистически достоверными при р < 0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Проведенный морфологический анализ срезов семенников показал, что у животных при всех уровнях численности популяции в большинстве семенных канальцев (75-80%) происходит нормальный сперматогенез, разница заключается в наличии (или отсутствии) тех или иных дегенеративных процессов.
Выявлены наиболее характерные для перезимовавших зверьков и половозрелых сеголеток
и
■ т«/ * - 1' .* ^ ■ вс
С^ -V
я
г - ± * «Г-
еЗг
« / г :• г. « •
1414
Г/-
>4>'
шаг
и, % 100
80
60
40 20
II III IV V
VI VII
Рис. 2. Семенник половозрелой рыжей полевки. а - семенные канальцы с кариопикнозом (IV тип) и кариолизисом в сперматогенных клетках (V тип, на месте разрушенных клеток остаются "пустоты" в виде вакуолей), х900; б - семенные канальцы с диффузным асперматогенезом (VI тип) и канальцы с полной атрофией (VII тип), х600.
деструктивные изменения, классификация которых по типам дана в таблице (рис. 1, 2). У 30-40% зверьков при "низкой" численности отмечается оксифильность цитоплазмы, а при "растущей" -кариолизис клеток Лейдига, что приводит к снижению их андрогенной функции и задержке развития сперматогенных клеток (рис. 3). При "высокой" численности оксифильность не наблюдается, однако, у большинства животных (>90%) происходит кариолизис значительного числа клеток Лейдига, деструкция стенки семенных ка-
Рис. 3. Частота встречаемости (И) деструктивных изменений разного типа в семенниках рыжей полевки при "низкой" (1), "растущей" (2) и "высокой" (3) сезонной динамике. Достоверные отличия между уровнями численности для типов деструкции I, II и VII - 1-3 и 2-3, IV и V - 1-2 и 1-3, VI - 1-3, III - 1-3,1-2 и 2-3. - см. таблицу.
нальцев и дегенерация сперматогенных клеток (кариопикноз и кариолизис), т.е. проявляется наиболее выраженное снижение гормональной функции клеток, которое впоследствии может привести к полному прекращению сперматогенеза (рис. 3).
Разрушение собственной оболочки семенных канальцев вызывает частичную гибель клеток Сертоли, обеспечивающих питание развивающимся половым клеткам и выработку андрогено-связывающего белка, осуществляющего транспорт тестостерона в семенные канальцы для диф-ференцировки половых клеток. Помимо этого, разрушение стенки семенных канальцев приводит к изменению проницаемости гематотестику-лярного барьера и как результат - к деструкции половых клеток и семенных канальцев (рис. 4).
Постепенное распространение дегенеративных изменений в ткани семенника приводит к диффузному асперматогенезу в отдельных семенных канальцах, при котором в канальцах появляются многоядерные сперматогенные клетки, слу-щенные клеточные элементы, локальное опустошение сперматогенного эпителия, дезорганизация сперматогенного эпителия, впоследствии приводящие к атрофии семенных канальцев, т.е. полному прекращению сперматогенеза.
При "высокой" численности в популяции 6070% зверьков содержат семенные канальцы с диффузным асперматогенезом и полной атрофией (рис. 3).
Таким образом, при "высокой" численности популяции для большинства животных снижение репродуктивной способности самцов происходит за счет снижения андрогенов (тестостерона) и выраженных дегенеративных изменений в сперма-тогенном эпителии, обусловленных значитель-
0
I
а
Рис. 4. Очаги деструкции семенных канальцев у половозрелой рыжей полевки, полностью отсутствуют клетки сперматогенного эпителия, клетки Сертоли, канальцы заполнены клеточным дейтритом, х600 (а), х300 (•).
ной гибелью клет
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.