БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2013, том 39, № 6, с. 389-399
Обзор =
УДК 591.11 ФИЗИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ГЕМОЦИТОВ В ОЦЕНКЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ1
© 2013 г. А. А. Анисимова
Дальневосточный федералъныйуниеерситет, Владивосток 690950 e-mail: anisan77@mail.ru
Статья принята к печати 28.03.2013 г.
В обзоре приводятся сведения о морфофункциональных свойствах гемоцитов Bivalvia; рассматривается действие наиболее значимых биотических и абиотических факторов на динамику клеточной популяции гемолимфы и ее иммунологические свойства; обсуждаются перспективы использования гематологических критериев для диагностики состояния здоровья двустворчатых моллюсков.
Ключевые слова: гемоциты, гемолимфа, иммунитет, биомаркеры, Bivalvia.
Morphofunctional parameters of hemocytes in assessment of the physiological status of bivalves.
A. A. Anisimova (Far Eastern Federal University, Vladivostok 690950)
This review presents data on the morphofunctional properties of bivalve hemocytes and considers the effects of the most significant biotic and abiotic factors on the hemolymph cell population dynamics and the immunological parameters of hemocytes. The prospects for the use of hematological criteria in assessing the health status of bivalves are discussed. (Biologiya Morya, 2013, vol. 39, no. 6, pp. 389-399).
Keywords: hemocytes, hemolymph, immunity, biomarkers, Bivalvia.
Гемолимфа двустворчатых моллюсков представляет собой защитно-транспортную циркуляторную систему в составе тканей внутренней среды, во многом отвечающую за поддержание гомеостаза и формирование физиологических адаптаций животных к меняющимся условиям обитания. Гемоциты Bivalvia - это подвижные амебоидные клетки, вовлеченные в такие физиологические процессы, как реализация иммунного ответа, нейроэндокринная регуляция, перенос и переваривание питательных веществ, репарация поврежденных тканей, и другие (см. обзоры: Заварзин, 1953; Cheng, 1981, 1996, 2000; Smmia, van der Knaap, 1987; Auffret, 1988; Chu, 1998, 2000; Canesi et al., 2002, 2006; Desjardins et al., 2005; Prazzo et al., 2005; Ottaviani, 2006; Donaghy et al., 2009b; Koutsogiannaki, Kaloyianni, 2010). Изучение физиологических и иммунологических свойств гемолимфы двустворчатых моллюсков имеет большое практическое значение, поскольку многие из этих животных являются объектами промысла и аквакультуры, широко используются в биоиндикации и экологическом мониторинге, в природе могут служить переносчиками болезней, поражающих, в том числе, и позвоночных животных. Исследования, проведенные в последние десятилетия, показали, что состав и динамика клеточной популяции гемоцитов Bivalvia, а также функциональные свойства циркулирующих клеток высоко динамичны и зависят от
внутренних (генетических, онтогенетических и физиологических) и внешних (экологических) факторов. При этом, несмотря на индивидуальную и возрастную вариабельность, морфофункциональная характеристика гемолимфы (с учетом сезонной динамики) в целом достаточно объективно отражает общий физиологический и иммунологический статус моллюсков. Обнаружение закономерных ответов со стороны гемоцитов на те или иные стрессовые воздействия позволяет рассматривать гематологические показатели двустворчатых моллюсков в качестве потенциальных биомаркеров при оценке состояния здоровья как отдельных особей, так и целых популяций (см. обзоры: Oliver, Fisher, 1999; Chu, 2000; Auffret, 2005; Donaghy et al., 2009b). В настоящем обзоре мы попытались осветить современное состояние этой проблемы и обобщить имеющиеся сведения о морфофункциональных свойствах клеточной популяции гемоцитов Bivalvia и их зависимости от различных факторов, в том числе от наиболее типичных внешних влияний, которым животные подвергаются в природе и аквакуль-туре.
Двустворчатые моллюски, как и другие беспозвоночные животные, обладают системой врожденного иммунитета, объединяющей клеточные и гуморальные механизмы иммунной защиты и обеспечивающей довольно высокую эффективность контроля различных инфекций.
1 Работа выполнена при содействии гранта Правительства Российской Федерации для государственной поддержки научных исследований, проводимых под руководством ведущих ученых в российских образовательных учреждениях высшего профессионального образования, договор № 11.G34.31.0010.
Клеточное звено иммунитета двустворчатых моллюсков функционирует за счет таких древних защитных механизмов, как агрегация гемоцитов, их фагоцитарная активность и цитотоксические реакции (продукция активных форм кислорода, синтез и выделение антимикробных пептидов и лизосомальных ферментов). Гуморальные факторы иммунной системы двустворчатых моллюсков представлены растворенными в гемолимфе защитными и сигнальными молекулами - лизинами (лизоцимом и другими лизосомальными энзимами), лекгинами, биоактивными пептидами, цитокинами и цитокин-подобными молекулами (см. обзоры: Sminia, van der Knaap, 1987; Cheng, 1996, 2000; Chu, 1998, 2000; Canesi et al., 2002, 2006; Pruzzo et al., 2005; Ottaviani, 2006; Donaghy et al., 2009b; Koutsogiannaki, Kaloyianni, 2010).
Гемоциты двустворчатых моллюсков - это гетерогенная в морфологическом отношении клеточная популяция, состоящая из нескольких морфотипов. В большинстве случаев среди циркулирующих клеток Bivalvia выделяют три разновидности гемоцитов, которые различаются размерами, количеством и качеством цито-плазматических включений: малые гиалиноциты (малые агранулоциты, бластоподобные клетки), большие гиалиноциты (большие агранулоциты) и гранулоциты (Cheng et al., 1981; Pipe, 1990; Дзюба, Романова, 1992; Ford et al., 1994; Russell-Pinto et al., 1994; Lôpez et al., 1997a; Pipe et al., 1997; Ashton-Alcox, Ford, 1998; Carballal et al., 1998; Ottaviani et al., 1998; Cima et al., 2000; Xue et al., 2001; Lambert et al., 2003, 2007; Wootton et al., 2003; Wootton, Pipe, 2003; Goedken, DeGuise, 2004; Labreuche et al., 2006; Matozzo et al., 2007b; Donaghy et al., 2009a; Li et al., 2010). Среди гранулярных клеток часто встречаются базофильные гранулоциты, содержащие базофильные цитоплазматические включения малого размера, и эози-нофильные гранулоциты, характеризующиеся высоким содержанием крупных эозинофильных гранул (Carballal et al., 1997b; Pipe et al., 1997; Hme, 1999; Wootton et al., 2003; Wootton, Pipe, 2003; Galimany et al., 2008). В ряде работ гранулярные клетки разделяют на две размерные группы - малые и большие гранулоциты (Allam et al., 2002; Hégaret et al., 2003a; Bigas et al., 2006; Parisi et al., 2008). Некоторые авторы помимо агранулоцитов и гра-нулоцитов выделяют клетки с промежуточными морфологическими характеристиками - полугранулоциты (Garcia-Garcia et al., 2008; Анисимова, 2012).
Большая часть гранул гемоцитов двустворчатых моллюсков витально окрашивается нейтральным красным, что позволяет отнести их к лизосомам (Cima et al., 2000; Matozzo et al., 2007b); кроме того, они содержат различные гидролазы и окислительные ферменты (Pipe, 1990; Lôpez et al., 1997b; Cima et al., 2000; Wootton et al., 2003). Другие цитоплазматические гранулы являются секреторными и, как правило, содержат лизоцим, гемагглютинины, нелизосомальные гемолизины, антибактериальные пептиды, металл-связывающие белки и т.д. (Sminia, van der Knaap, 1987; Canesi et al., 2001; Яковлева и др., 2001; Renwrantz, Werner, 2008). В целом
гранулярные и агранулярные клетки имеют сходный набор ферментов, в той или иной мере способны к адгезии, продукции АФК, фагоцитарной и цитотоксической активности (Lôpez et al., 1997b; Ottaviani et al., 1998; Cima et al., 2000; Matozzo et al., 2007b; Donaghy et al., 2009a), a также производят одинаковые сигнальные молекулы (Ottaviani et al., 1998). Однако гранулоциты (особенно эозинофильные), содержащие в цитоплазме большое количество лизосом и секреторных гранул, более активны в проявлении иммунных реакций (Sminia, van der Knaap, 1987; Carballal et al., 1997a; Lôpez et al., 1997c; Pipe et al., 1997; Hme, 1999; Canesi et al., 2002; Wootton et al., 2003; Goedken, DeGuise, 2004; Garcia-Garcia et al., 2008; Donaghy et al., 2009a), в то время как агранулоциты в большей степени вовлечены в производство внеклеточного матрикса и поддержание гемостаза (Suzuki et al., 1991).
Гистогенетические отношения между разными формами циркулирующих клеток до сих пор неясны, поэтому при классификации гемоцитов возникают вопросы о правомочности выделения тех или иных клеточных форм в ранг самостоятельных клеточных типов. Традиционно малые гиалиноциты Bivalvia рассматривают как камбиальные недифференцированные элементы (гемобласты), предшествующие всем прочим формам гемоцитов (Заварзин, 1953; Mix, 1976; Cheng, 1981). Однако относительно схемы гемопоэза существует два противоположных мнения. Согласно одной из гипотез, гранулоциты и гиалиноциты представляют собой независимые клеточные линии, т.е. параллельные ряды дифференцировки (Cheng, 1981; Auffret, 1988). С другой точки зрения, в гемолимфе присутствуют клетки одного морфофункционального типа, но находящиеся на разных стадиях дифференцировки, которая заключается в последовательном созревании гиалиноцитов в гранулоциты (Mix, 1976; Ottaviani et al., 1998; Hme, 1999).
Рассмотрим действие основных факторов, влияющих на состав, динамику и функциональные свойства клеточной популяции гемоцитов Bivalvia. Следует отметить, что эффективность иммунной защиты и, соответственно, степень восприимчивости моллюсков к различным инфекциям в большой степени обусловлены генетически. В некоторых сравнительных исследованиях указано на существование видовых различий, касающихся как морфологических особенностей клеточной популяции гемоцитов, включая пропорции клеток разных морфотипов (Allam et al., 2002; Chang et al., 2005), так и ее функциональных свойств - фагоцитарной активности, активности лизосомальных ферментов, уровня производства АФК (Wootton et al., 2003). Кроме того, морфофункциональные параметры клеток гемолимфы имеют широкую индивидуальную вариабельность в пределах одного вида (Ashton-Alcox, Ford, 1998; Xue et al., 2001). Выявлена также вну
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.