ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 8, с. 983-994
УДК 598.9:591.471.4:592/599
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА
СОКОЛИНЫХ (FALCONIFORMES, FALCONIDAE) И ЯСТРЕБИНЫХ (ACCIPITRIDAE) КАК ИСТОЧНИК МАТЕРИАЛОВ ПО ИХ ФИЛОГЕНИИ
© 2004 г. Ф. Я. Дзержинский1, А. В. Ладыгин2
Московский государственный университет, Биологический факультет, Москва 119992
e-mail: dzer@soil.msu.ru 2Научный парк Московского государственного университета, Москва 119992
e-mail: ladygin@rc.ru Поступила в редакцию 15.09.2003 г.
Предпринята попытка использовать представления о трофических адаптациях, составленные в результате морфофункционального анализа челюстного аппарата соколиных птиц (семейство Fal-conidae, изучено 11 видов) и ястребиных (семейство Accipitridae, изучено 16 видов), для получения новых идей относительно филогении этих двух групп. Изложение проведено на моделях ястреба-тетеревятника (Accipiter gentilis), кречета (Falco gyrfalco) и балобана (F. cherrug). Наиболее резкое морфологическое различие между этими группами найдено в строении челюстного сустава. У ястребиных он построен типично для птиц - по обычной трехмыщелковой системе с мениском в виде связки и возможностью пассивной блокировки. У соколов сустав уникален: его схема заменена на двухмыщелковую, без блокировки, но с особо высокой грузоподъемностью. Ястребиные обнаруживают адаптацию, возможно, унаследованную от падалеядных предков, к разрыванию мягких частей жертвы за счет усилий задних конечностей и пассивной прочности крючковатого надклювья. В челюстной мускулатуре отмечен параллелизм курообразным птицам, потребляющим закрепленные корма. Соколиные широко применяют активное перегрызание тканей, вероятное наследие сравнительно мелких предков, адаптированных к питанию крупными насекомыми. Этому способствуют более крупные и усложненные аддукторные мышцы, дополнительные зубцы на концах челюстей, отсутствие механизма блокировки сустава, повышенная прочность челюстей (благодаря полному окостенению стенок носовой полости и толщине ветвей подклювья) и эффективность использования ими мускульных сил (за счет их меньшей относительной длины и более выраженной клиноринхии).
До сих пор противоречиво оценивается мор-фо-экологическое сходство между дневными хищными птицами семейств соколиных (Ба1-сошёае) и ястребиных (Асс1рИпёае), остаются в силе сомнения по поводу его возможной конвергентной природы. Поэтому поиски аргументов, способных внести ясность в этот вопрос, по-прежнему актуальны.
В последние десятилетия использование морфологических признаков в систематике принимает все более точный формализованный характер. Разработанные для этой цели математические методы и компьютерные алгоритмы все шире применяются также и для обработки данных молекулярных исследований. В связи с этим продолжается фатальное угасание интереса к морфологии как источнику полезной информации. И это не говоря уже о том, что кладистика привычно работает с недостаточными наборами морфологических данных и преодолевает неопределенность получаемого результата формальными приемами на основе весьма условных допущений (например, о предельной "экономности" набора
морфологических преобразований в реальной эволюции группы).
Между тем морфология, особенно в приложении к частям опорно-двигательной системы, позволяет извлечь богатую дополнительную информацию биологического содержания, в частности о приспособительном значении морфологических особенностей, о биологической роли целостной конструкции, о наполняющих эволюцию адаптивных преобразованиях. Соблазнительно использовать этот путь для построения гипотетических эволюционных сценариев как открытых для тестирования моделей филогении.
Авторы изучали с повышенной степенью детализации строение челюстного аппарата птиц как одного из ответственных узлов костно-мышечной системы. Исходили из того, что биологическая роль конкретного варианта его морфологии во многом определяется более или менее простыми механическими взаимодействиями, которые доступны подробной расшифровке. Очевидно, что функционирование узлов этой системы может осуществляться только на основе совершенно оп-
ределенных физических свойств. В природе упомянутые свойства однозначно заданы особенностями геометрии аппарата. Исследователь может вывести представление о них непосредственно из морфологических данных при помощи достаточно надежного биомеханического анализа (Дзержинский, 1972). Последующие сопоставления этих свойств с имеющимися сведениями по экологии изучаемых видов помогают судить об адаптивном значении обнаруженных вариантов строения и выдвигать гипотезы об экологических свойствах, возможностях изучаемых видов, причем с опережением по сравнению с непосредственными наблюдениями.
Подобный подход продуктивен также в приложении к морфологическим особенностям, уже утратившим ныне адаптивную роль и составляющим базальный план строения. В этом случае он позволяет оценивать морфологические состояния как наслоения следов прежних адаптаций (Юдин, 1950), т.е. предоставляет доступ к расшифровке некоторых событий протекшего филогенеза.
Представления о реальности группы соколиных в ранге семейства Falconidae, причем с опорой на остеологические данные, были четко оформлены к концу XIX столетия. Пайкрафт (Py-craft, 1902) противопоставлял ее в составе подотряда Accipitres семейству Buteonidae, Сушкин (1903) - семейству Aquilidae, которых позже Уэт-мор (Wetmore, 1930, 1960) назвал ястребиными (Accipitridae). Обособленность соколиных признавал и Свенн (Swann, 1924). Несовпадение соколов с остальными дневными хищниками по строению челюстных мышц, иннервируемых тройничным нервом, отмечали Штарк и Барниколь (Starck, Barnikol, 1954). Джолли (Jollie, 1953) считал своеобразие соколиных по строению черепа достаточным даже для выделения их в отдельный отряд. По мнению Штреземанна и Амадона (Stre-semann, Amadon, 1979), соколиные заслуживают обособления на уровне подотряда - Falcones.
Метод гибридизации ДНК, использованный Сибли и Олквистом (Sibley, Ahlquist, 1990), дал, возможно, даже преувеличенные указания на степень взаимного удаления обсуждаемых групп.
Весьма интригующее различие между соколиными и ястребиными касается базиптеригоидных отростков основной клиновидной кости (proc. ba-sipterygoideus), пожизненно функционирующих у Cathartidae и Sagittarius. По данным Сушкина (1897), у степной пустельги они подвергаются ранней редукции в эмбриогенезе и не получают даже временного развития, столь обычного для ястребиных, в частности у довольно крупных птенцов Buteo, Accipiter и Pernis, о чем автор сообщает в работе 1903 г. со ссылкой на Хомякова (Chomjakoff, 1901). Мы убедились в их полноценном развитии у птенцов Circus aeruginosus и Buteo
lagopus. На иллюстрациях в упомянутой работе Сушкина вполне явственные рудименты отростков изображены на черепах взрослых представителей семейства соколиных - Micrastur melanoleu-cos и Herpetotheres cachinnans. Правда, Гриффитс (Griffiths, 1994) приводит мнение Шарпе (Sharpe, 1874) и Свена (Swann, 1924) об их большей близости к ястребиным, нежели к соколиным. Весьма примитивными в семействе соколиных, хотя и не близкими один к другому, находит эти рода и сам Гриффитс. Таким образом, картина встречаемости обсуждаемых отростков не дает вполне определенной опоры суждению об отношениях двух рассматриваемых групп.
Еще одна своеобразная черта соколов, которую Сушкин (1897) посчитал эволюционно поздним образованием, - это относительно широкое, сильнее выступающее вбок ушное крыло боковой затылочной кости, ограничивающее каудола-терально полость наружного уха (так называемую претимпанальную).
В настоящем исследовании авторы пытались путем сравнительно-анатомического и функционального анализа челюстного аппарата соколиных и ястребиных восстановить для них некоторые элементы сценариев эволюции и представить эти группы в качестве продукта независимых процессов исторического развития. Непосредственная задача - выявить заметные несовпадения в морфофункциональной организации челюстного аппарата у сравниваемых групп и затем постараться найти для этих различий эволюционное истолкование.
С использованием описанного подхода нами был изучен челюстной аппарат представителей 16 видов ястребиных и 11 видов соколиных. Изложение и обсуждение главных результатов наблюдений проведено на модельных объектах. Среди соколиных это кречет (Falco gyrfalco) и балобан (F. cherrug), а среди ястребиных выбор пал на ястреба-тетеревятника (Accipiter gentilis), как на птицу того же размерного класса, сходную по спектру жертв.
Челюстной аппарат птиц детально анатомировали на влажных препаратах (после фиксации 5% формалином) под стереоскопическим микроскопом (МБС-1) и зарисовывали полученные препараты по мере обновления открывающейся картины.
Ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis)
Морфология черепа
Для начала кратко изложим представления о строении и биомеханике челюстного аппарата ястреба-тетеревятника (рис. 1). Его верхняя челюсть (Mx, надклювье) типичным для птиц обра-
Рис. 1. Череп ястреба-тетеревятника (Accipiter gentilis), вид сбоку (справа).
зом прикреплена к мозговой капсуле (Cr) в области переносицы тонкими пластинками носовых и предчелюстной костей, формирующих так называемую прокинетическую гибкую зону (b). Крюч-ковидное надклювье построено весьма прочно благодаря окостенению носовой перегородки, которая видна в глубине широкой ноздри (Nr), и особенно - за счет десмогнатности, т.е. взаимного срастания по средней линии тел верхнечелюстных костей, которое придает основанию верхней челюсти кольцевую конструкцию. На конце верхняя челюсть загнута вниз характерным длинным крючком, который существенно увеличивается ее роговым покровом - рамфотекой.
Квадратные кости (Q), сочлененные с черепной коробкой двойными суставами, соединены с надклювьем продольными тягами - костным нёбом и скуловыми дугами, - передние концы которых, переходящие в надклювье (в точке с), гибки. Нижняя челюсть (Md) сочленена с нижним концом квадратной кости, образуя сустав сложной формы (рис. 2А, 2Б). Квадратная кость о
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.