ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2013, № 2, с. 64-70
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 582.477.6:581.3
МОРФОГЕНЕЗ И ФЕНОРИТМИКА ЖЕНСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ СТРУКТУР МОЖЖЕВЕЛЬНИКА ОБЫКНОВЕННОГО В СЕВЕРНОЙ ТАЙГЕ*
© 2013 г. М. В. Сурсо
Институт экологических проблем Севера УрО РАН 163000 г. Архангельск, наб. Северной Двины, 23 E-mail: surso@iepn.ru Поступила в редакцию 19.07.2011 г.
По результатам светомикроскопических исследований постоянных микротомных препаратов описаны процессы морфогенеза женских репродуктивных структур можжевельника: формирование мегаспорангия, макроспорогенез, макрогаметофитогенез, формирование архегониальных комплексов, эмбриогенез. Дано описание морфогенеза наружных покровов семезачатков и формирования паренхимы "шишкоягоды". Показано, что в условиях северной тайги примордии макростробилов однозначно можно идентифицировать уже в середине июня, вскоре после "цветения". Формирование спорогенных тканей начинается в год заложения репродуктивных органов и завершается в год опыления, перед началом мейоза макроспороцитов. Приведено описание механизма опыления у можжевельника. Оплодотворение происходит на второй год, спустя примерно 45 дней после опыления. Полная морфологическая дифференциация эмбриона завершается на третий год, в начале июля, когда "шишкоягоды" все еще остаются зелеными. Приведены данные по микрофенологии женского репродуктивного цикла можжевельника обыкновенного в северной тайге. Наиболее динамично развитие женских репродуктивных структур можжевельника протекает в семяпочках второго года развития.
Можжевельник, макростробил, семяпочка, интегумент, нуцеллус, макроспора, нуцеллярный та-петум, нуклеарный гаметофит, клеточный гаметофит, архегоний, эмбриогенез.
Знание особенностей репродуктивной биологии вида необходимо для селекционной практики, в семеноведении, при интродукции. В этом смысле можжевельник обыкновенный, произрастающий на Европейском Севере, изучен недостаточно полно. Эмбриология и репродуктивные структуры у видов семейства Cupressaceae фрагментарно описываются в ряде обзоров [4, 5, 13, 14, 21 и др.]. Морфогенезу репродуктивных структур рода Juniperus в отечественной литературе посвящено лишь несколько статей [1, 2, 8 и др.]. Ультраструктура архегониальных комплексов можжевельника обыкновенного исследована В.В. Трениным [12]. Общее описание механизмов опыления у видов семейства Cupressaceae дано в ряде обзоров [16, 18]. Закономерности опыления в семействе Cupressaceae, в том числе и для рода
* Исследования выполнены при поддержке РФФИ, проект № 09-04-00371-а.
Juniperus освещались в ряде работ [9, 10, 15, 17 и др.]. Микрофенология репродуктивного цикла можжевельника обыкновенного до настоящего времени остается недостаточно изученной.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исходный материал для анализа собран в северотаежных популяциях можжевельника (север Архангельской области) в период с 1992 по 2010 гг. Опытные участки представляли собой места компактного произрастания можжевельни-ков по опушкам (Ижемское и Беломорское лесничества Архангельского лесхоза) и в редкостойных лиственничниках (Кепинское лесничество Архангельского лесхоза). Условия освещенности и характер размещения растений благоприятствовали формированию крон и заложению достаточного числа генеративных органов, а также успешности опыления семяпочек. Женские генеративные
органы можжевельника темпорально фиксировались в растворе Карнуа или в уксусном алкоголе. Периодичность фиксаций определялась стадией развития репродуктивных структур. При изготовлении постоянных микротомных препаратов осуществлялась общепринятая последовательность процедур [6]. Микротомные срезы толщиной 8-10 мкм окрашивали ацетожелезным гематоксилином по методу Гейденгайна, метиловым зеленым - пиронином G или галлоцианином [3, 7]. При необходимости окрашенные срезы дифференцировались, после чего заключались в канадский бальзам. Просмотр и фотографирование изображений выполняли при помощи лабораторного микроскопа AxioScope A1 в комплекте с цифровой фотокамерой Canon G10. Редактирование изображений производили при помощи лицензионной программы AxioVision LE Release 4.8.1.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
У можжевельника обыкновенного примордии макростробилов закладываются в начале вегетационного периода в пазухах 3-членных мутовок хвои на побегах 2-го года жизни. Дифференциация морфологических структур макростробила начинается с его нижней части. По наблюдениям Е.С. Александровского [2] у можжевельника обыкновенного, интродуцированного в Средней Азии, зачатки макростробилов в год их заложения остаются совершенно недифференцированными. Появление зачатков семяпочек у этого вида было отмечено им здесь лишь в конце февраля следующего года, а дифференцированные на интегумент и нуцеллус семяпочки наблюдались в конце марта, уже во время "цветения". В условиях северной тайги к концу июня - началу июля почти весь объем вновь заложившихся макростробилов занимают видоизмененные чешуевидные листья, имеющие характерное строение: снаружи они покрыты двумя рядами мелких клеток с оптически плотной цитоплазмой (эпидермис и субэпидермальный слой). Почти весь внутренний объем этих чешуевидных листьев (особенно в их нижней, утолщенной части) занят крупными тонкостенными отмершими клетками, заполненными воздухом. Морфологическая дифференциация макростробила в это время протекает очень быстро. Уже к моменту формирования чешуевидных листьев стробила на внутренней стороне семенной чешуи, в ее нижней части, в результате трансформации одной или нескольких клеток наружного покрова или субэпидермальных слоев макроспорофилла в клетки первичного археспория и их митозов появляются меристематический бугорок (будущий ну-
целлус) и кольцеобразный валик в его основании (зачаточный интегумент). Дифференциация этих зачаточных тканей приводит к образованию орто-тропных крассинуцеллятных семяпочек, состоящих из нуцеллуса (собственно мегаспорангия) и интегумента (покровной ткани). В условиях северной тайги семяпочки можжевельника дифференцированы на нуцеллус и интегумент уже к концу июня. Семенные чешуи с семезачатками располагаются в самой верхней части стробила. К концу первого вегетационного периода макростробил почти полностью скрыт под чешуевидными листьями, из-под которых виднеются лишь кончики интегументов семяпочек (рис. 1, а).
Микропилярные каналы семяпочек остаются открытыми на зиму. В северной подзоне тайги уже к концу июня - началу июля в семяпочках можжевельника первого года развития начинается формирование спорогенных тканей. В халазальной части нуцеллуса обособляются несколько клеток (будущие материнские клетки макроспор), вокруг которых начинает формироваться комплекс из нескольких концентрических слоев клеток, которые, как и сами центральные клетки, морфологически почти не отличаются от других клеток мегаспорангия.
В самом начале следующего вегетационного периода (в условиях северной тайги - обычно в первых числах июня) происходит окончательная дифференциация нуцеллярного тапетума (губчатой ткани, состоящей из 2-3 концентрических слоев клеток) и его соматизация, завершается обособление материнских клеток макроспор (рис. 1, б). Интегумент срастается с нуцеллусом лишь на 1/4, в его базальной части. К этому времени интегумент еще не дифференцирован и состоит из 4-6 рядов клеток. Семенные чешуи макростробила начинают разрастаться еще до опыления семяпочек, однако формирование "шишкоягоды" завершается после опыления. В период рецепта-ции микропилярные каналы семяпочек открыты, и кончики интегументов находятся чуть выше кончиков семенных чешуй макростробила. Позднее кончики семенных чешуй трансформируются в стигматы "шишкоягоды". В условиях северной тайги мейоз материнских клеток макроспор в ме-гаспорангии можжевельника обычно происходит сразу после опыления (начало - середина второй декады июня). В результате редукционного деления каждого из макроспороцитов в мегаспорангии образуются комплексы из линейных тетрад (чаще триад) макроспор (рис. 1, в), из которых лишь одна, обычно ближе других расположенная к ха-лазе, является функциональной, остальные дегенерируют. Продукты их распада служат, по-види-
Рис. 1. Гистогенез женских репродуктивных структур и эмбриогенез можжевельника обыкновенного
а - семезачаток в год заложения, б - гистологические структуры семезачатка перед опылением, в - триада макроспор, г - начало париетальной ориентации свободных ядер (показаны стрелками) нуклеарного гаметофита, д - вполне сформировавшийся нуклеарный гаметофит, е - альвеолизация женского гаметофита, ж - архегониальный комплекс, объединенный общей обкладкой, з - начало проэмбриогенеза, и - начало раннего эмбриогенеза, к - дифференцированный эмбрион а - первый год развития, б-и - второй год развития, к - третий год развития
мому, питательной средой для формирующегося ценоцита на начальной стадии его развития. Первый митоз функциональной макроспоры является началом формирования женского гаметофита (рис. 1, г). Деление свободных ядер ценоцита про-
текает синхронно, по крайней мере, на начальных этапах. Постепенно эти ядра оттесняются в узкий пристенный слой цитоплазмы мегагаметофита, всю центральную часть которого занимает крупная вакуоль (рис. 1, д). К этому времени верхуш-
ка нуцеллуса приобретает характерное строение: довольно массивное плоско-выпуклое утолщение (так называемая пыльцевая подушка), состоящее из мелких, интенсивно окрашивающихся на препаратах клеток.
С формированием нуклеарного гаметофита связано начало характерных метаморфозов тканей семезачатков и стробилов, прежде всего, дифференциация интегумента, интенсивное увеличение объема макростробила (рост "шишко-ягоды"), лизис нуцеллярного тапетума и начало формирования спородермы. Паренхима "шиш-коягоды" формируется по схизогенному типу: приобретает ячеистое строение и состоит из изодиаметрических клеток с многочисленными межклеточными пустотами. В периферийных слоях паренхимы сросшихся мегаспорофиллов "шишкоягоды" образуются немногочисленные, но довольно крупные лизигенные полости, заполненные матриксом.
Опыление у можжевельника, как и у всех хвойных, происх
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.