БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2011, том 37, № 4, с. 300-307
УДК 57.017.35;593.95 БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
МОРФОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА ИГЛ ПЛОСКИХ И ШАРОВИДНЫХ МОРСКИХ ЕЖЕЙ В ПРОЦЕССЕ РЕГЕНЕРАЦИИ1
© 2011 г. В. В. Винникова1' 2, А. Л. Дроздов1' 2
'Учреждение Российской академии наук Институт биологии моря им. А. В. Жирмунского ДВО РАН,
Владивосток 690041;
2Дальневосточный федеральный университет, Владивосток 690050 e-mail: sharman-ka@mail.ru
Статья принята к печати 20.01.2011 г.
Изучен процесс репаративного морфогенеза скелета частично поврежденной и полностью удаленной иглы у плоских и шаровидных морских ежей. У плоских морских ежей восстановление полностью удаленной иглы занимает 40-45 сут, у шаровидных - 60-70 сут. Наряду с общими этапами формирования продольных ребер иглы с аксиальной полостью и без нее обнаружены принципиальные отличия начальных стадий репаративного роста стержня иглы. У плоских морских ежей образование стержня иглы происходит из одного (срединного) зачатка, а у шаровидных - из многих одновременно растущих зачатков. Репаративный морфогенез скелета полностью удаленной и частично поврежденной иглы плоских морских ежей, а также полностью удаленной иглы шаровидных морских ежей приводит к формированию иглы, идентичной удаленной. Однако при регенерации частично поврежденной иглы шаровидных морских ежей происходит заметное запаздывание латерального роста. В результате этого при достижении исходной длины игла в восстановленной части имеет относительно тонкий стержень. Предложена гипотеза педоморфного происхождения игл плоских морских ежей отряда Clypeasteroida на основе ювенильной стадии дефинитивной иглы морских ежей из отряда Camarodonta.
Ключевые слова: морские ежи, игла, педоморфоз, репаративная регенерация.
Spine skeleton morphogenesis during regeneration in clypeasteroid and camarodont sea urchins.
V. V. Vinnikova1- 2, A. L. Drozdov1 2 ('A. V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041; 2Far Eastern Federal University, Vladivostok 690050)
The process of skeleton morphogenesis is described for broken and totally removed spines of clypeasteroid (hollow spine) and camarodont (solid spine) sea urchins. Spine regeneration is completed 40-45 days after total spine removal in clypeasteroids and at 60-70 days in camarodont sea urchins. Along with common stages of longitudinal ribs formation of both hollow and solid spines, there were principal differences in the initial stages of reparative growth of the spine shaft. The shaft of totally removed hollow spine is formed from a single rudiment, the solid spine is formed from many rudiments. Reparative regeneration of totally removed and broken clypeasteroid spines and totally removed camarodont spine leads to the formation of a skeleton structure identical to the intact spine. During regeneration of broken camarodont spine lateral growth is markedly retarded, resulting in a smaller diameter of the shaft at the initial length of the regenerated spine. A hypothesis of the paedomorphic origin of the clypeasteroid sea urchin spine on the basis of the juvenile stage of camarodont definitive spine is proposed. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2011, vol. 37, no. 4, pp. 300-307).
Key words: sea urchins, spines, paedomorphosis, reparative regeneration.
Представители всех пяти современных классов иглокожих характеризуются высокой степенью регенерации. Они демонстрируют способность к восстановлению как отдельных органов, так и частей тела. Однако регенерационные возможности морских ежей в отличие от таковых у представителей других классов иглокожих в значительной степени ограничены (Воронцова, 1949; Нутап, 1955; Короткова, 1997; Долматов, Машанов, 2007). Морские ежи способны восстанавливать после повреждения преимущественно скелетные структуры: небольшие участки панциря, иглы и педицеллярии. Морфологические особенности этих структур у морских ежей являются важнейшими признаками, характеризую-
щими таксоны разного ранга. Поэтому особый интерес представляет сравнительное изучение процессов морфогенеза скелетных структур у морских ежей различных эволюционных ветвей. Картины, составляемые из формообразовательных актов, имеют значение как для расшифровки филогенезов (установления филогенетической, родства), так и для выяснения закономерностей формообразования (Мамкаев, 2004).
Несмотря на то, что феномен регенерации игл у морских ежей впервые обнаружен во второй половине XIX века (Carpenter, 1870), понимание данного процесса до сих пор остается неполным. Немногочисленные работы, рассматривающие особенности регенерации
1 Работа выполнена при поддержке гранта Правительства Российской Федерации для государственной поддержки научных исследований, про-
водимых под руководством ведущих ученых в российских образовательных учреждениях высшего профессионального образования (договор № 11.G34.31.0010).
у морских ежей, посвящены, как правило, процессам скелетного роста частично поврежденных игл правильных морских ежей, которые характеризуются отсутствием аксиальной полости (Ebert, 1967; Heatfield, 1971; Shimizu, Yamada, 1980; Dubois, Ameye, 2001). Такие иглы образованы лабиринтовидной сердцевиной и расположенными вокруг нее продольными ребрами (Treatise..., 1966; Винникова, Дроздов, 2011). Как отмечает Хитфилд (Heatfield, 1971), регенерация частично поврежденной иглы у Strongylocentrotus purpuratus начинается в области сердцевины. У морских ежей из отряда Diadematoida репарация поврежденной иглы, характеризующейся наличием свободной от стереома аксиальной полости, начинается в области перфорированного кальцита, который разграничивает аксиальную полость от продольных ребер иглы (Mischor, 1975). Однако отсутствуют данные по восстановлению частично поврежденной иглы у плоских морских ежей, у которых различают несколько морфофункциональных типов игл: милиарные, булавовидные, локомоторные и амбитальные (Ellers, Telford, 1984). Структура этих игл отличается от структуры вышеописанных игл камародонтного и диадематоидного типов отсутствием как лабиринтовидного стереома, так и отчетливого промежуточного слоя перфорированного кальцита (Mortensen, 1948). Не исследованы и процессы репаративного роста иглы после ее полного удаления с поверхности панциря. Как отмечает Карлсон (1986), изучение процессов восстановительного роста удаленных структур на морфологическом уровне будет первым шагом к пониманию того, следует рассматривать регенерацию как рекапитуляцию нормального онтогенетического развития или как особый процесс развития.
Цель нашего исследования заключалась в изучении процесса репаративного морфогенеза скелета дефинитивных игл у шаровидных и плоских морских ежей, а также в сравнении данного процесса с этапами формирования игл в личиночном спикулогенезе. Это позволит оценить закономерности формообразования структуры игл и проанализировать соотношение между регенерацией и процессами нормального онтогенетического развития скелета игл морских ежей.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Объектами исследования были шаровидные морские ежи Strongylocentrotus intermedius (A. Agassiz, 1863), Mesocentrotus nudus (A. Agassiz, 1863) (отряд Camarodonta, семейство Strongylocentrotidae) и плоские морские ежи Scaphechinus mirabilis (Agassiz, 1863), S. griseus (Mortensen, 1927) (отряд Clypeasteroida, семейство Scutellidae), Echinarachnius parma (Lamarck, 1816) (отряд Clypeasteroida, семейство Echinarachniidae). В настоящей работе используется система крупных таксонов класса морских ежей, разработанная Кро и Смитом (Kroh, Smith, 2010). Выделение Strongylocentrotus nudus в самостоятельный род Mesocentrotus принимается нами вслед за Татаренко, Полтараус (1993).
Морских ежей, собранных в Амурском заливе (зал. Петра Великого Японского моря) в ноябре 2009 г., содержали в аквариуме с проточной морской водой при температуре 11-15°C. Диаметр панциря шаровидных морских ежей состав-
лял 65 мм, плоских - 40 мм (S. griseus) и 55 мм (S. mirabilis, E. parma). Перед помещением в аквариум у животных удаляли участок игольного покрова панциря площадью 1 см2 или отрезали стержень иглы на расстоянии 5 мм от его основания у шаровидных морских ежей и 3 мм - у плоских. В качестве корма использовалась Laminaria japonica. Для исследования игл на разных стадиях роста их обрабатывали 20% раствором NaOH, затем промывали в проточной воде, высушивали, монтировали на металлические столики и напыляли платиной. Материал изучали с помощью сканирующего электронного микроскопа EVO 40 (Carl Zeiss) в Дальневосточном центре электронной микроскопии ДВО РАН при Институте биологии моря им. А. В. Жирмунского ДВО РАН.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Регенерация удаленных игл
Плоские морские ежи. Первичная спикула растущей иглы у всех трех видов плоских морских ежей появляется на поверхности панциря через 7 сут после полного удаления иглы и имеет шестилучевую структуру (рис. 1А). В процессе роста каждый из шести лучей спикулы образует по два латеральных отростка. Латеральные отростки луча срастаются с латеральными отростками соседних лучей, образуя базальное кольцо, которое является одним из главнейших компонентов ба-зальной части иглы. Одновременно с образованием латеральных отростков в центре спикулы происходит формирование трехлучевого срединного зачатка (рис. 1Б). Последующий рост и ветвление срединного зачатка приводят к формированию стержневой части иглы.
Благодаря апикальному росту, каждый из трех лучей срединного зачатка формирует по одному трехлучевому медиальному зачатку (рис. 1В). Относительно продольной оси растущей иглы один из лучей медиального зачатка является абаксиальным, а другие два -адаксиальными. Абаксиальный луч в процессе роста присоединяется к базальному кольцу, закладывая основу будущей туберкулы иглы. Адаксиальные лучи дихотомически разветвляются и образуют по 4 или по 2 (у мили-арной иглы) отростка, располагающихся под углом относительно продольной оси (рис. 1Г). Количество этих отростков соответствует количеству ребер взрослых игл. Из срединной части каждого отростка параллельно продо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.