ОНТОГЕНЕЗ, 2013, том 44, № 3, с. 203-220
= МОРФОГЕНЕЗ
УДК 591
МОРФОГЕНЕЗ В СООБЩЕСТВЕ НИТЧАТЫХ ЦИАНОБАКТЕРИЙ
© 2013 г. Е. Л. Сумина1, Д. Л. Сумин2
1 МГУ им. М.В. Ломоносова 119992 Москва, ГСП-2, Ленинские горы 2 САНИПЭБ, 103009 Москва, Б. Никитская, д. 6 E-mail: stromatolit@list.ru Поступила в редакцию 25.02.12 г. Окончательный вариант получен 21.11.12 г.
Экспериментальным путем в сообществе современных нитчатых цианобактерий Oscillatoria terebri-formis обнаружено явление обратимой дифференцировки, заключающееся в расчленении первоначально однородного сообщества на дифференцированные части (тяжи, многолучевые агрегаты, сети и т.д.), возникающие только на время выполнения функции, деятельность которых направлена на поддержание жизнедеятельности сообщества как целостного образования. Образование структур происходит в результате перегруппировки нитей, без их специализации. При действии экстремального фактора выявлено наличие морфологически оформленной управляющей системы — полигональной сети. Сопоставлены структурные уровни организации нитчатых цианобактерий и многоклеточных эукариот (отдельные клетки нити — клеточные органеллы; нити — отдельные клетки; сообщество — организм), на основании чего проанализированы сходства и различия в протекании морфогенеза сравниваемых групп с использованием данных по эмбриональным регуляциям многоклеточных эукариот. Показано, что пространственная информация в морфогенезе не является непосредственно реализуемой ранее возникшей наследственной программой, а создается элементами целостных организмов (здесь — нитями, клетками) в процессе развития.
Ключевые слова: цианобактерии, сообщество, прокариоты, эукариоты, дифференцировка, морфогенез, морфогенетическая информация.
Б01: 10.7868/80475145013030087
ВВЕДЕНИЕ
В геологической летописи, начиная с самых древних отложений, встречаются две категории макроскопических ископаемых — появляющиеся с рубежа 3.5 миллиарда лет строматолиты, и остатки многоклеточных эукариот, единичные находки которых известны с рубежа 2.7 миллиарда, а массовое появление — с 600 миллионов лет назад. Процессы, лежащие в основе морфогенеза ископаемых эукариот, достаточно хорошо изучены на их современных представителях. Основной проблемой в понимании природы строматолитов, являющихся следами существования прокариотных сообществ и характеризующихся морфологической оформленностью, дискретностью таксонов и направленностью эволюции не в меньшей степени, чем скелеты низших многоклеточных эукариот, до сих пор являлось отсутствие носителя морфогене-тических процессов, которые могли бы создавать эти скелетоподобные образования.
Строматолиты (stroma (греч.) — ковер; lithos (греч.) — камень) — это макроскопические минеральные прикрепленные к субстрату закономерно слоистые образования преимущественно карбонатного состава, возникающие в результате жизнедеятельности нитчатых цианобактерий (рис. 1). Природа строматолитов дискуссионна — одни авторы считают их результатом связывания осадка в процессе роста водорослей и цианобактерий (Герасименко, 2002), другие — прокариотным аналогом скелета эукариот (Сумина, 2002), но палеонтологическое изучение показало, что строматолиты в геологическом времени ведут себя как любая естественная группа организмов (Комар и др., 1965).
У современных прокариот не предполагалось наличие макроскопических многоклеточных тел, по размерам (первые дециметры) сопоставимых со строматолитами, несмотря на то, что в работах (Еленкин, 1936, 1938; Горюнова, 1955; Кондратьева, 1995; 2001) имелись данные, позволяющие го-
Рис. 1. а — Вертикальный разрез ветвящихся столбчатых строматолитов, верхний рифей (1 млрд. лет), Ю. Урал (фото Е. Суминой). б — Строматолит с трехлопастным контуром (вид сверху), венд (600 млн. лет), Якутия (фото Ю. Шуваловой). Масштабная линейка 20 см.
ворить о возможности морфогенеза у цианобакте-рий на уровне их "поселения" в целом.
Поскольку современные строматолиты образуются нитчатыми цианобактериями, авторы, основываясь на данных предшествующего биологического и палеонтологического изучения, предположили у этой группы прокариот способность осуществлять морфогенез в макроскопических масштабах — на уровне сообщества, что и легло в основу постановки задач экспериментальных исследований. Необходимо отметить, что в данной статье применительно к цианобактериям термин "сообщество" употребляется в смысле "компактное поселение самостоятельных элементов (нитей цианобактерий)" без определения его уровня целостности, так как к нему равно не применимы ни термин "организм", ни термин "популяция" и, безусловно, оно не является биоценозом. Здесь же отметим, что, поскольку в природе и в условиях культивирования цианобактерии существуют в виде сообществ, имеющих вид кожистых пленок, термины "сообщество" и "пленка" используются нами как синонимы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В проведенных экспериментах использовалась культура нитчатых цианобактерий, выделенная из термальных источников кальдеры вулкана Узон на Камчатке.Цианобактерии культивировались в накопительной культуре, состоящей из представителей двух видов — Oscillatoria terebriformis (Ag.) Elenk. emend., которая является основным структурообразующим компонентом сообщества, и Phormidi-um angustissimum W. et G.S. West, являющимся минорным компонентом, а также разнообразного на-
1
селения — бактерий, инфузорий, клещей и др .
По ботанической классификации эти организмы относятся к порядку Oscillatoriales (осциллато-риевые) класса Hormogoniophyceae (гормогоние-вые) из отдела Cyanophyta (синезеленые водоросли). По бактериальной — к группе 11 (оксигенные фототрофные бактерии), подгруппе 3 (= порядок Oscillatoriales). Осциллаториевые — микроскопические многоклеточные фотосинтетики, клетки которых образуют нити, имеющие средние размеры до 400 микрометров в длину и 7 микрометров в
1 Культура из коллекции Института микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН.
толщину для ОясйЫопа; Ркогт1ёшт имеет меньшие размеры — до 100 микрометров в длину и 1.5— 2 микрометра в толщину. Нити способны передвигаться по субстрату в жидкой среде в обоих направлениях путем скольжения со скоростью до 100 мкм в минуту.
Осциллаториевые — нитчатые формы, имеющие длинные гомоцитные, как правило, прямые многоклеточные трихомы, состоящие из одинаковых по форме цилиндрических клеток. Терминальные клетки либо не отличаются от остальных клеток трихома, либо могут быть дифференцированы и имеют выпуклые перегородки. Форма терминальных клеток специфична для вида, в данном случае, конечные клетки более или менее сильно суживаются, дифференцировка распространяется на участок длиной в несколько клеток. Дифференцированные концевые клетки могут утрачивать способность к делению. Трихомы гибкие, особенно около концов, подвижные. Перегородки, как правило, тоньше, чем боковые клеточные стенки. При делении цитоплазматическая мембрана образует инвагинации вместе с тонким слоем пептидо-гликана, разделяющим новые мембраны дочерних клеток. Диаметр трихомов варьирует от 1 мкм до более чем 100 мкм. Постоянные чехлы обычно отсутствуют, но при скольжении трихома по плотной поверхности за ним остаются почти невидимые прозрачные, подобные чехлу, следы или просто слизь. В некоторых случаях вокруг трихомов образуется более заметный слизистый чехол — особенно в старых культурах в жидкой среде. Если трихомы находятся в скоплениях или кожистых пленках, то они окружены морфологически выраженным общим чехлом. Скользящее движение возможно по поверхности твердого или уплотненного субстрата. Движение вперед или назад сопровождается лево- или правонаправленным вращением трихома. Если терминальные участки трихомов не находятся в контакте с субстратом, свободный конец может колебаться при вращении трихома, особенно, если он изогнут. Скорость движения варьирует от менее чем 1 мкм с-1 до примерно 11 мкм с-1 (Определитель ..., 1997). Размножение - только бинарным делением клеток в одной плоскости путем трансцеллюлярного распада трихомов по "жертвенным" клеткам на более короткие подвижные участки, состоящие из нескольких клеток и называемые гормогониями. Они вырастают в новые нити. Часто распад происходит по уже мертвым клеткам — некридиям (Горбунова, 1991).
ОзсПЫопа 1вгеЪг1/огт1з (осциллатория бураво-видная) является в сообществе видом, осуществляющим все морфогенетические преобразования.
Формы этого вида способны к фотоавтотро-фии, а также к очень медленному росту в темноте в анаэробных условиях за счет сбраживания экзогенных сахаров. Представители вида образуют темные сине-зеленого цвета дерновинки (пленки). Обитают в горячих источниках с температурой до 45°C.
Цианобактерии культивировались на среде, по составу аналогичной среде горячих источников (в граммах на литр): CaCl2 — 0.1, NaH4Cl — 0.1, MgSO4 • 7H2O - 0.2, H3BO3 - 0.1, K2HPO4 -0.1, NaHCO3 - 0.3, Na2SiO3 - 0.3, FeSO4 - 0.01, микроэлементы - 0.01 (B, Mg, Zn, Na, Cu, Co).
Сообщество цианобактерий выращивали в чашках Петри стандартного размера, колбах и кристаллизаторах.
Наблюдения проводились невооруженным глазом и с применением микроскопической техники - бинокулярной лупы фирмы Carl Zeiss Jena (х32; 44 и 56), микроскопа NU 2 Carl Zeiss Jena (х123; 312). Препараты приготавливались стандартным методом с использованием предметных и покровных стекол. Растущую культуру освещали лампами накаливания с интенсивностью 2000 лк. Лампы находились на расстоянии 40-50 см от сосудов с культурой. Наблюдения проводились в двух режимах - при постоянном освещении искусственным светом и при естественном освещении с суточными колебаниями.
Отдельного комментария требует вопрос о воспроизводимости экспериментов. Поскольку процессы полностью не детерминированы и не эк-вифинальны, в одинаковых условиях морфогенез сообщества может идти как сходных, так и в совершенно различных направлениях, с различными результатами и в течение разного времени. В двух и более стоящих рядом сосудах могут возникать совершенно непохожие картины, поэтому авторы описывают картину явлений, наблюдавшуюся в конкретных экспериментах. Топология событий, происх
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.