ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 7, с. 871-882
УДК 591.4.068.5:598.842.3
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДРОЗДОВИДНОЙ (ACROCEPHALUS ARUNDINACEUS), ВОСТОЧНОЙ (ACROCEPHALUS ORIENTALIS) И ТУРКЕСТАНСКОЙ (ACROCEPHALUS STENTOREUS) КАМЫШЕВОК (SYLVIIDAE, PASSERIFORMES)
© 2009 г. А. С. Опаев1, И. М. Марова2, В. В. Иваницкий2
1Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия 2Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 118992, Россия
e-mail: opaev@rambler.ru Поступила в редакцию 19.05.2008 г.
По материалам музейных коллекций изучены межвидовая дифференциация и внутривидовая изменчивость трех близких видов камышевок, составляющих номинативный подрод в составе рода Acrocephalus. Проанализированы метрические признаки 445 экз., в основном с территории бывшего СССР. Выявлены диагностические признаки изученных форм. Показано изолированное положение дроздовидной камышевки. Два других вида, восточная и туркестанская камышевка, характеризуются сходными паттернами географической изменчивости и полового диморфизма. Предложен эволюционный сценарий расселения этих видов из Центральной Азии. Это расселение сопровождалось прогрессивным усилением связи с околоводной жесткостебельной растительностью (фрагмо-филия), сопряженно и адаптивно менялись некоторые признаки внешней морфологии. Высказано предположение о неправомерности включения "индонезийских" представителей подрода в состав вида туркестанская камышевка и их филогенетической близости к восточной камышевке.
В составе рода камышевок Acrocephalus, включающего от 23 до 36 видов, принято выделять несколько подродов (Leisler et al., 1997; Hel-big, Seibold, 1999). К номинативному подроду относят самых крупных камышевок с однотонной окраской партий оперения мантии и хорошо заметной светлой надглазничной полосой ("бровью"). Область их распространения охватывает большую часть Евразии, Зондские о-ва, Филиппины, Новую Гвинею и Австралию. На этой обширной территории подрод Acrocephalus представлен дроздовидной, восточной, туркестанской, австралийской (A. australis) и месопотамской (A. griseldis) камышевками. По морфо-биологи-ческим признакам эти формы очень близки между собой, поэтому в прошлом их объединяли в единый политипический вид - дроздовидная камышевка (см. Птушенко, 1954).
Тем не менее, идея о конспецифичности всех крупных камышевок Палеарктики, Юго-Восточной Азии и Австралии стала подвергаться критике уже в середине прошлого века. Так, с открытием зон симпатрии и, как думали, репродуктивной изоляции между дроздовидной и туркестанской камышевками, эти формы стали рассматривать в качестве самостоятельных видов (Stresemann, Arnold, 1949). Положение восточной камышевки оставалось менее определенным. Какое-то время
ее рассматривали в качестве подвида дроздовидной камышевки (Степанян, 1978, 2003; Vaurie, 1959). Согласно недавним молекулярно-генетиче-ским исследованиям восточная камышевка является самостоятельным видом, близким к туркестанской камышевке (Helbig, Seibold, 1999; Leisler et al., 1997). В последнем из опубликованных обзоров семейства славковых (Sylviidae) все пять вышеупомянутых камышевок фигурируют в качестве отдельных видов (del Hoyo et al., 2006). Систематическое положение месопотамской камышевки, ныне почти не изученной, требует прояснения. Но по структуре митохондриальной ДНК она определенно не является близким родственником "дроздовидных камышевок" (Leisler et al., 1997).
Таким образом, таксономическая структура интересующей нас группы установлена на сегодняшний день достаточно полно. Основным препятствием на пути более глубокого ее понимания является почти исключительно аллопатрическое распространение отдельных форм, которое, как известно, затрудняет использование критерия репродуктивной изоляции. В этих условиях суждения о таксономическом статусе могут стать более обоснованными благодаря углубленному изучению масштабов дивергенции разных форм и, прежде всего, по морфологическим признакам.
Между тем специальный анализ внутривидовой изменчивости вышеупомянутых видов камышевок не проводился, хотя, как нам кажется, он может открыть пути для более полного изучения эволюционного становления группы и эволюционных взаимоотношений между входящими в нее таксонами.
Цель настоящей работы - изучение межвидовой дифференциации и внутривидовой изменчивости дроздовидной, восточной и туркестанской камышевок. Учитывая морфологическую близость этих видов, мы обращали также внимание на поиск удобных диагностических критериев.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Изучены коллекции Зоологического музея МГУ, Зоологического института РАН и Государственного Дарвиновского музея - всего 445 экз., в основном с территории бывшего СССР. Получен материал по следующим формам: Acrocephalus arundinaceus arundinaceus (Linnaeus 1758) и A. a. zarudnyi Hartert 1907, всего 251 экз.; A. orientalis (Temminck et Schlegel 1847), 109 экз.; A. stentoreus brunnescens (Jerdon 1839), 85 экз.
Анализировали следующие признаки: 1) длина клюва от кончика до основания лба, 2) высота клюва в области заднего края ноздри, 3) ширина клюва в области заднего края ноздри, 4) длина хвоста от обреза до основания рулевых перьев,
5) длина крыла от вершины до кистевого сгиба,
6) длина цевки от дистальной головки tibiotarsus до середины ступни, 7) длина заднего (первого) пальца, 8) длина когтя заднего пальца, 9) количество крупных щетинок в основании клюва, 10) наличие или отсутствие продольных пестрин на горле и груди, 11) наличие или отсутствие выраженной белой полосы над бровью (критерием служило ее продолжение за глаз). Кроме того, для изучения формулы крыла у всех особей промерены длины первостепенных маховых перьев, образующих вершину крыла (со второго по шестое, считая от внешнего края крыла)1. Таким образом, в общей сложности анализ проводился с использованием 16 морфологических признаков.
Длину крыла (включая длины первостепенных маховых перьев) и хвоста измеряли на линейке с точностью до 1 мм. Остальные промеры - при помощи штангенциркуля с точностью до 0.1 мм.
Все виды обладают половым диморфизмом в размерах. Поэтому межвидовую и внутривидовую изменчивость метрических признаков анализировали на взрослых самцах. Для изучения длины крыла и хвоста и окрасочных признаков использовали птиц в старом оперении. Изучение разности длин первостепенных маховых перьев
1 Первое первостепенное маховое у всех форм редуцировано.
проводили на всей выборке (межполовых и зависимых от степени обношенности оперения различий по этим показателям мы не обнаружили).
Для изучения географической изменчивости мы условно разбили выборки по каждому виду на две группы. Для дроздовидной камышевки, в пределах которой традиционно выделяют два подвида (агыЫтасвш и zarudnyi), это разбиение повторяло подвидовое. В определении границы между подвидами мы следовали за Хартертом (ИаПеП, 1910), считая относящимися к номинативному подвиду особей, гнездящихся западнее линии, соединяющей север Каспия и юг Уральских гор.
При разбиении на группы монотипической восточной камышевки и подвида Асгосерка1ш з1еп-1огеш Ъгыппезсет туркестанской камышевки мы исходили из географических соображений. У восточной камышевки мы выделили 1) северно-западные популяции (Россия и северная Монголия) и 2) юго-восточные (Китай). У туркестанской -1) популяции, занимающие Среднюю Азию (юг Казахстана, Туркмению, Узбекистан, Таджикистан и Киргизию) и Казахстан и 2) популяции, гнездящиеся в Китае.
Для выявления межвидовых различий использовали однофакторный дисперсионный анализ (АКОУА). Далее проводили парные сравнения видов при помощи критерия Стьюдента для множественных сравнений с введением поправки Бонферрони. Уровень значимости с учетом этой поправки приняли равным 0.05/3 = 0.017.
Для отбора информативных дискриминант-ных переменных при межвидовых и внутривидовых сравнениях использовали пошаговый дискри-минантный анализ. Значимость признака определяли по величине Б-критерия, исходя из условия, что переменная с наибольшим значением этого критерия дает наибольший вклад в различение. Результаты морфологической классификации сопоставляли с априорными гипотезами разделения особей на виды или половые группы.
Половую и географическую изменчивость анализировали при помощи критерия Стьюдента. Исключение составляют те случаи, в которых мы имели дело с сильно различающимися по количеству экземпляров выборками, одна из которых была малочисленна. В этом случае использовали непараметрический критерий Манн-Уитни.
Признак "количество крупных щетинок в основании клюва" и качественные признаки (наличие/отсутствие продольных пестрин на груди и заметной "брови") во всех случаях анализировали с помощью непараметрического критерия Манн-Уитни.
Для изучения изменчивости метрических признаков, во всех случаях имеющих нормальное распределение, использовали коэффициент вари-
Таблица 1. Межвидовая изменчивость признаков внешней морфологии (кроме длин первостепенных маховых перьев) у самцов дроздовидной, восточной и туркестанской камышевок
Признак Дроздовидная Восточная Туркестанская
камышевка камышевка камышевка
Длина клюва, мм 16.9 16.9 18.6*
(13.3-19.5, n = 163) (15.1-18.3, n = 65) (16.3-21.1, n = 64)
Высота клюва, мм 5.4* 5.1 5.2
(4.6-6.2, n = 160) (4.2-5.8, n = 66) (4.6-5.9, n = 60)
Ширина клюва, мм 5.6 5.3 5.3
(4.4-7.0, n = 165) (4.5-6.0, n = 66) (4.4-6.1, n = 64)
Длина хвоста, мм 78 71* 79
(67-92, n = 147) (57-80, n = 59) (69-90, n = 52)
Длина крыла, мм 96* 82* 90*
(84-107, n = 146) (72-91, n = 60) (82-100, n = 53)
Длина цевки, мм 29.3* 28.5* 29.8*
(26.2-32.8, n = 167) (26.0-31.1, n = 65) (27.0-32.2, n = 64)
Длина заднего (1-го) пальца, мм 12.2 11.3* 12.3
(9.4-14.3, n = 167) (9.7-14.0, n = 66) (11.0-13.5, n = 64)
Длина когтя заднего пальца, мм 9.6* 8.9* 10.2*
(7.1-11.8, n = 166) (7.7-10.6, n = 66) (8.4-11.7, n = 64)
Колич. крупных щетинок 3.0** 3 7** 3.3**
у основания клюва (n = 162) (n = 66) (n = 61)
Доля особей с пестринами 0.41** 0.81** 0.15**
на груди (n = 138) (n = 59) (n = 53)
Доля особ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.