ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2015, том 55, № 5, с. 499-508
УДК 597.5 Artedidraconidae
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЛИННОПЁРОЙ БОРОДАТКИ ДОЛЛО DOLLOIDRACO LONGEDORSALIS (ARTEDIDRACONIDAE, NOTOTHENIOIDEI) ИЗ ОКРАИННЫХ МОРЕЙ АНТАРКТИДЫ
© 2015 г. А. В. Балушкин, В. В. Сподарева
Зоологический институт РАН — ЗИН РАН, Санкт-Петербург E-mail: ichthlab@zin.ru Поступила в редакцию 05.12.2014 г.
На материалах ряда российских (советских) и немецких экспедиций в Антарктику (моря Уэдделла, Лазарева, Моусона и Росса) представлено детальное описание внешней морфологии, сейсмосен-сорной системы и осевого скелета длиннопёрой бородатки Долло Dolloidraco longedorsalis. Обсуждаются вопросы родственных связей и полового диморфизма.
Ключевые слова: длиннопёрая бородатка Долло Dolloidraco longedorsalis, семейство Artedidraconidae, родственные связи, морфология, половой диморфизм, Южный океан.
DOI: 10.7868/S0042875215050045
Длиннопёрую бородатку Долло Dolloidraco longedorsalis описал как новый род и вид Руль (Roule, 1913) по шести синтипам, выловленным вблизи б. Маргерит (Marguerite) у о-ва Дженни. Это был один из биологических трофеев 2-й французской антарктической экспедиции на судне "Pourquoi-Pas" под руководством Жана-Батиста Шарко (Jean-Baptiste Charcot), проводившей научные изыскания и съёмки в море Беллинсгаузена в 1908—1910 гг. Последующие морфологические описания рыб из разных окраинных морей Антарктиды (Уэдделла, Моусона, Росса, Беллинсгаузена) были основаны на единичных экземплярах и содержали очень краткую информацию о строении и образе жизни этого вида (Regan, 1914; Waite, 1916; Norman, 1938; DeWitt, Tyler, 1960; DeWitt, Hureau, 1979; Miller, 1993). Более обширные коллекции D. longedorsalis, собранные в юго-западной части моря Росса, были недавно обработаны Ист-маном и Икиным (Eastman, Eakin, 2001). Они дали первые представления об индивидуальной изменчивости данного вида по ряду меристических признаков (числу лучей второго спинного и анального плавников, числу позвонков), а также по длине, форме и гистологическому строению подбородочного усика.
Вместе с тем скудность наших знаний об этом виде явно контрастирует с его важной ролью в антарктических ихтиоценах, где D. longedorsalis является одним из наиболее массовых видов мезо-бентали высоких широт Антарктики (Ekau, 1990; Hubold, 1992; Gutt, Ekau, 1996; Eastman, Hubold, 1999).
Цель нашей работы — дать детальное описание внешней морфологии, сейсмосенсорной системы и осевого скелета D. longedorsalis, основанное на обработке коллекций ряда экспедиций в Антарктику. Подробнее мы обсудим также вопрос о наличии у вида полового диморфизма.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Были исследованы экземпляры D. longedorsalis из четырёх морей Южного океана, хранящиеся в коллекциях Зоологического музея Гамбургского университета (Zoologisches Institut und Museum, Universität Hamburg — ZMH) и Института морского рыболовства (Institut für Seefischerei, Hamburg — ISH), — всего 13 экз., а также из лаборатории ихтиологии Зоологического института РАН (ЗИН РАН) - 53 экз.
Море Уэдделла - 61 экз.: ZMH 120009 (ISH 64-
1980)1 - 2 экз. SL 48.4 и 48.4 мм, "Polarsirkel", ст. 54/80, трал 56, 76°23' ю.ш. 53°23' з.д., глубина 460 м, 07.01.1980 г.; ZMH 120013 (ISH 71-1980) - 1 экз. SL 58.0 мм, "Polarsirkel", ст. 55/80, трал 63, 77°00' ю.ш. 50°06' з.д., глубина 250 м, 15.01.1980 г.; ZMH 120053 (ISH 77-1980) - 1 экз. SL46.5 мм, "Polarsirkel", ст. 61/80, трал 191, 77°10' ю.ш. 49°01' з.д., глубина 210 м, 23.01.1980 г.; ZMH 120143 (ISH 192-1981) - 2 экз. SL 68.3 и 88.0 мм, "Polarsirkel", ст. 114/81, 77°23.08' ю.ш. 42°32.02' з.д., глубина 550 м, 14.01.1981 г.; ZMH 120151 (ISH 226-1981) -3 экз. SL 61.0-84.0 мм, "Polarsirkel", ст. 153/81,
1 В связи с передачей коллекций КН в ZMH в скобках мы приводим старые коллекционные номера.
трал 1, 70°34.5' ю.ш. 07°48.4' з.д., глубина 270 м, 28.01.1981 г.; ZMH 120159 (ISH 217-1981) - 1 экз. SL 59.5 мм, "Polarsirkel", ст. 153, трал 2, 70°34.1' ю.ш., 07°48.4' з.д., глубина 270 м, 28.01.1981 г.; ZMH 121850 (ISH 54-1984) - 1 экз. SL 76.0 мм, "Polarstern", ст. 480, 77°36.8' ю.ш. 37°56.0' з.д., глубина 1168 м, 17.02.1984 г.; ZMH 123381 (ISH 37-1989) -
2 экз. SL 77.3 и 71.3 мм, "Polarstern", ст. 226, трал 5, 75°15.93' ю.ш. 25°58.31' з.д., глубина 569-574 м, 28.01.1989 г.; ЗИН № 51407 - 1 экз. SL 42.3 мм, "Polarstern", рейс 39, ст. 1, 71°02'10 ю.ш. 11°19'30 з.д., глубина 462-481 м, 05.02.1996 г., коллекторы Б.И. Сиренко, И.С. Смирнов; ЗИН № 51408 -
3 экз. SL 70.4-73.5 мм, "Polarstern", рейс 39, ст. 5, 71°41'70 ю.ш., 12°46'90 з.д., глубина 227-232 м, 07.02.1996 г., коллекторы Б.И. Сиренко, И.С. Смирнов; ЗИН № 51409 - 1 экз. SL 70.4 мм, "Polarstern", рейс 39, ст. 6, 71°32'30 ю.ш. 13°42'60 з.д., глубина 254-262 м, 25.02.1996 г., коллекторы Б.И. Сиренко, И.С. Смирнов; ЗИН № 51410 -
4 экз. SL 66.8-79.6 мм, "Polarstern", рейс 39, ст. 9, 71°34'30 ю.ш. 12°25'30 з.д., глубина 604-574 м, 10.02.1996 г., коллекторы Б.И. Сиренко, И.С. Смирнов; ЗИН № 51411 - 10 экз. SL 65.7-84.1 мм, "Polarstern", рейс 39, ст. 15, 73°41' ю.ш. 22°28' з.д., глубина 428-446 м, 15.02.1996 г., коллекторы Б.И. Сиренко, И.С. Смирнов; ЗИН № 51412 -9 экз. SL 65.6-80.8 мм, "Polarstern", рейс 39, ст. 17, 73°19'10 ю.ш. 21°14'90 з.д., глубина 465-468 м, 16.02.1996 г., коллекторы Б.И. Сиренко, И.С. Смирнов; ЗИН № 51413 - 2 экз. SL 73.4 и 77.0 мм, "Polarstern", рейс 39, ст. 22, 73°17'70 ю.ш. 21°08'20 з.д., глубина 457-459 м, 13.02.1996 г., коллекторы Б.И. Сиренко, И.С. Смирнов; ЗИН № 51414 -18 экз. SL 36.9-77.0 мм, "Polarstern", рейс 39, ст. 29, 70°30' ю.ш. 12°27'80 з.д., глубина 504-529 м, 28.02.1996 г., коллекторы Б.И. Сиренко, И.С. Смирнов.
Море Моусона - 2 экз.: ЗИН № 39388 - 1 экз. SL 60.4 мм, д/э "Обь", ст. 18, 64°14.5' ю.ш. 99°12' в.д., глубина 470-460 м, 04.03.1956 г., коллекторы А.П. Андрияшев, А.К. Токарев; ЗИН № 39389 -1 экз. SL 63.5 мм, д/э "Обь", ст. 28, 65°35' ю.ш. 109°12' в.д., глубина 515-550 м, 08.03.1956 г., коллекторы А.П. Андрияшев, А.К. Токарев.
Море Лазарева - 1 экз.: ЗИН № 55578 - 1 экз. SL 79.1 мм, 69°51'6 ю.ш. 10°21'0 в.д., НПС "Академик Книпович", рейс 19, тр. 15, глубина 350370 м, 12.03.1981 г., коллекторы А.В. Неелов, Ю.Е. Пермитин.
Море Росса - 2 экз.: ЗИН № 55579 - 1 экз. SL 90.8 мм, "Пеламида", 76°16'5 ю.ш. 168°49' в.д., глубина 700 м, 12.02.1970 г., коллектор И.И. Се-робаба; ЗИН № 55580 - 1 экз. SL 77.5 мм, "Пеламида", 75°56' ю.ш. 174°26' в.д., глубина 640 м, 13.02.1970 г., коллектор И.И. Серобаба.
При описании вида авторы следовали схеме, применявшейся в предшествующих публикациях (Балушкин, Сподарева, 2013а, 20136).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Dolloidraco Roule, 1913
Диагноз. Глаза направлены больше вверх, чем в стороны. Первый спинной плавник (D1) смещён вперёд к голове (проксимальный птери-гиофор 1-го луча D1 входит между 1-м и 2-м позвонками или перед 1-м позвонком). Нижняя губа рассечена у симфизиса. В грудном плавнике 13—18 лучей. Между спинными плавниками обычно два межпозвонковых промежутка, куда не входят проксимальные птеригиофоры. Хвостовые позвонки удлинённые. Лучи в анальном и втором спинном плавниках неветвистые. Хвостовой плавник длиннее основания анального плавника. Подбородочный усик длинный, доходит назад, по меньшей мере, до середины зрачка. Есть крупное глазчатое пятно на хвостовом плавнике. Нет интерназального органа. Посттемпоральные гребни отсутствуют.
Родственные связи. Филогенетический анализ всех четырёх родов Artedidraconidae методами Хенниговой кладистики (использован 21 морфологический признак) выявил две сестринские группы в семействе: Artedidraco + Dolloidraco и Histiodraco + Pogonophryne (Balushkin, 2000). Сходство Dolloidraco и Artedidraco (их синапомор-фия — низкое число лучей в грудном плавнике) хорошо подтверждала прежние интуитивные представления ряда авторов о близком родстве этих родов (Roule, 1913; Regan, 1914; Norman, 1938; Eakin, 1981). При этом если Dolloidraco имел чёткие аутапоморфии (удлинённые хвостовые позвонки, неветвистые лучи в анальном плавнике и во 2-м спинном плавнике), то для видов Arte-didraco не удавалось найти не только общего апо-морфного, но и даже плезиоморфного признака (Balushkin, 2000). Симплезиоморфию видов Artedidraco, выражающуюся в наличии сплошной (не рассечённой у симфиза) нижней губы, мы обнаружили только сейчас. Неожиданными оказались результаты филогенетического анализа бородат-ковых с помощью методов молекулярной клади-стики (Derome et al., 2002; Lecointre et al., 2011). По данным этих авторов, Artedidraco представляет собой полифилетический таксон, два вида которого, A. skottsbergi и A. loennbergi, занимают базовое положение в семействе, a Dolloidraco вместе с родом Histiodraco и остальными видами Artedidraco образуют группу, сестринскую роду Pogonophryne (в публикациях учтено, соответственно, только четыре и два вида погонофрин, но их сейчас насчитывается уже 28 видов: Сподарева, Балушкин, 2014). Для подкрепления построенных на молекулярных данных
ч
Рис. 1. Скелет хвостового плавника ЛПеМ&асо skottsbergi (ЗИН № 55250, БЬ 66.6 мм, море Уэдделла, глубина 125—220 м), — см. в тексте.
кладограмм одни авторы попытались использовать цитогенетические особенности (Ghigliotti, 2010), другие — морфологические признаки (Lecointre et al., 2011). В первом случае подтвердить положение Dolloidraco на схеме авторам не удалось из-за отсутствия по нему кариологических данных. Во втором случае авторы использовали несколько морфологических признаков: число трубчатых чешуй в дорсальной боковой линии (Dll), срастание нижней гипуральной пластинки с уростилем и число верхних рёбер (epipleuralia). Для трубчатых чешуй Dll они отмечают тенденцию возрастания числа трубок по мере продвижения вида к вершине филогенетического древа. В действительности такого тренда у рода Artedidraco не существует уже потому, что у A. orianae трубчатых чешуй в Dll больше, чем у занимающего более высокое положение на древе A. mirus (16—21 против 6—13 — по нашим данным, или 18—22 против 6—15 — по: Eastman, Eakin, 1999). Также не соответствует действительности утверждени
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.