ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2015, том 55, № 2, с. 146-155
УДК 597.213.591.4.591.5
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ НЕПАРАЗИТИЧЕСКОЙ РЕЗИДЕНТНОЙ ФОРМЫ МИНОГИ РОДА LETHENTERON (PETROMYZONTIDAE) БАССЕЙНА РЕКИ АНГАРА © 2015 г. Ю. В. Лошакова, И. Б. Книжин
Иркутский государственный университет E-mail: Loshakova_Julia@mail.ru Поступила в редакцию 26.08.2013 г.
Впервые приводятся сведения по морфологии, биологическим характеристикам и особенностям экологии моноцикличной непаразитической резидентной формы миноги рода Lethenteron, населяющей бассейн р. Ангара. Исследованная выборка включает половозрелых особей и три размерные группы личинок. Максимальные длина и масса личинок составляют соответственно 191 мм и 9.5 г, взрослых особей — 182 мм и 8.2 г. Половой диморфизм установлен по нескольким признакам, из которых наиболее значимые — антеанальное и антедорсальное расстояния, а также расстояние от анального отверстия до конца тела. Размножение происходит в конце мая—начале июня при температуре воды 13—15°С. На разных нерестилищах плотность особей в среднем составляет 96—133 экз/м2; самцов в 1.5 раза больше самок. Индивидуальная абсолютная плодовитость 1683 (1042—3166) икринок диаметром 0.83 (0.79—0.87) мм. Минога населяет как основное русло Ангары (до впадения в неё р. Китой), так и её притоки.
Ключевые слова: минога Lethenteron, морфология, экология, бассейн р. Ангара. DOI: 10.7868/S0042875215010117
Биология и распространение миноги рода Lethenteron в водоёмах Восточной Сибири исследованы недостаточно. Дискутируется вопрос о таксономическом статусе форм, населяющих сибирские реки. В основном это связано с отсутствием данных об их фенетическом и генетическом разнообразии. Причинами являются особенности онтогенеза и экологии этих организмов, которые большую часть времени ведут скрытый образ жизни. Их миграции в основном связаны с нерестом, проходящим в сжатые сроки, а после его завершения особи погибают. Поэтому наблюдения за миногами и сбор необходимого для исследований материала связаны с большими трудностями, а эпизодические находки обычно объясняют их малой численностью. Сведения по биологии и экологии миног для ряда водоёмов чаще всего представляют компиляции опубликованных данных, не имеющих прямого отношения к характеризуемым местам обитания. Это приводит к неоправданному включению миног в списки животных, требующих особых мер охраны, и препятствует их изучению (Книжин и др., 2012).
Впервые минога из сибирских рек Томь и Киргизка (бассейн р. Обь) описана Аникиным (1905) в ранге вида Petromyzon kessleri. Берг (1911, 1948) рассматривал эту форму как подвид тихоокеанской миноги Lampetra japonica kessleri Anikin, 1905. Впоследствии исследования морфометрических при-
знаков и экологии особей из р. Обь позволили Полторыхиной (1971, 1979) сделать вывод о её видовом ранге — Lethenteron kessleri (Anikin, 1905). Сведения о миногах ангарского бассейна ограничиваются лишь упоминанием об их обитании в различных локациях (Мамонтов, 1977; Егоров, 1985; Панкратов, Панасенков, 2008). В связи с этим исследование эколого-биологических характеристик, таксономического статуса и филогенетических отношений ангарских популяций с другими формами и видами рода является актуальным.
Для таксономии миног, кроме традиционных фенотипических признаков, принимались во внимание особенности их жизненной стратегии. На этом основании были выделены так называемые группы сателлитных видов, у которых личинки фенетически идентичны, а взрослые особи обладают рядом отличий (Hardisty, 2006). В последнее время получены данные, позволившие сделать вывод о том, что мелкие непаразитические формы, населяющие сибирские реки, следует рассматривать в составе комплексного вида Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811) (Артамонова, Кучерявый, 2010; Артамонова и др., 2011).
В статье впервые представлены морфологическая характеристика, биологические показатели, сведения об особенностях распространения, ми-
Рис. 1. Карта-схема района исследования: (•) — места сбора материала, (Ж) — места наблюдений, (Ц) — участки, где, по наблюдениям авторов и опросным сведениям, встречаются миноги, — направление течения.
грациях и размножении миноги, населяющей реки бассейна Ангары.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал по биологии и экологии миноги собирали в р. Чукша и других реках бассейна р. Ангара в весенний и летний периоды с 2008 по 2012 гг. (рис. 1). Река Чукша является правым притоком р. Чуна, в которую впадает в 540 км от места её слияния с р. Бирюсой. Её протяжённость составляет около 190 км. Дно каменисто-песчаное с небольшим заилением. Перекаты сменяются плёсами глубиной до 2 м. В местах обитания миног скорость течения составляет в среднем 0.5 (0.2—1.2) м/с, рН 7.4—7.5. В мае наблюдается повышение уров-
ня воды в среднем до 1.5 м. В этот период она приобретает тёмно-коричневый цвет, а летом остаётся слегка мутной (прозрачность 0.2—0.3 м).
Миног отлавливали в светлое время суток мальковым бреднем и сачком. Абсолютную длину (ТЬ) и массу тела, как правило, определяли непосредственно после отлова. Для дальнейшей обработки в лабораторных условиях особей фиксировали в 4%-ном растворе формальдегида. Учёт особей на нерестилищах проводили 15—19.06.2012 г. на р. Чукша при помощи металлической рамки (25 х 25 см), которую помещали на дно в 10 по-вторностях.
Для анализа морфометрических признаков использована выборка (120 экз.), собранная в р. Чукша (56°03' с.ш. 99°38' в.д.) в 2008-2010 гг.:
(а)
(б)
Рис. 2. Схема морфометрических измерений миноги рода Lethenteron: а — общий вид сбоку; б — голова, вид сверху; в — голова, вид снизу; г — ротовая воронка. Обозначения: TL — абсолютная длина тела, Н — высота тела между 3-м и 4-м жаберными отверстиями, аВ1 — расстояние от конца рыла до 1-го жаберного отверстия, ао — длина рыла, В1—В7 — длина жаберного аппарата, о — горизонтальный диаметр глаза, о—В1 — расстояние от заднего края глаза до 1-го жаберного отверстия, ¿1 — диаметр ротового диска, аВ7 — длина головы с жаберным аппаратом, В1—С — расстояние от 1-го жаберного отверстия до конца тела, В7—С — расстояние от последнего жаберного отверстия до конца тела, ю — ширина лба, ап — расстояние от конца рыла до носового отверстия, аБ — антедорсальное расстояние, аА — антеанальное расстояние, Б1—Б2 — промежуток между 1-м и 2-м спинными плавниками; 1Б1, 1Б2 — длина основания 1-го, 2-го спинного плавника, hБ1 и hБ2 — их наибольшая высота, /С1 — длина спинной части хвостового плавника, а—С — расстояние от анального отверстия до конца тела, В7—а — расстояние от последнего жаберного отверстия до анального отверстия, о—В1 — промежуток между глазом и 1-м жаберным отверстием; зубы: АТ — антериоральные, РТ — постериоральные, LTr, LTl — латеральные правые и левые, БТ — супраоральные (верхнечелюстные), 1Т — инфраоральные (нижнечелюстные).
Рис. 3. Внешние половые органы самцов (а) и самок (б) миноги рода ЬеШеШегои бассейна р. Ангара.
49 личинок1, 44 половозрелых самца и 27 самок. Измерения проводил один оператор с точностью до 0.1 мм. За основу принята схема, представленная в работе Кучерявого с соавторами (2007) с некоторыми изменениями (рис. 2). Число туловищных миомеров просчитывали, предварительно удалив кожу. Описание зубов выполнено по схеме Владыкова и Фоллетта (Viadykov, Follet, 1967).
У взрослых особей (71 экз.) пол определяли по внешним признакам: по наличию урогениталь-ной папиллы у самцов и анального плавника (киля) у самок (рис. 3), у личинок (25 экз.) — после вскрытия. Индивидуальную абсолютную плодовитость (27 самок) определяли счётно-весовым методом: число ооцитов в пробе (0.2—0.3 г) пересчитывали на массу гонад. Содержимое кишечника проанализировали у 32 личинок, 13 самцов и 24 самок.
Статистическая обработка проведена по общепринятым методикам с помощью программ Excel 6.0, Statistica 6.0, SPSS 8.0. Значимость различий оценивали по i-критерию при p < 0.001 (Рокиц-кий, 1967), их величину — по коэффициенту CD (Майр, 1971).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Описание. Окраска личинок оливково-бурая. Рот в виде треугольной щели, без роговых зубов, 1-й спинной плавник не выражен, глаза слабозаметные, покрыты кожистой плёнкой, жаберные
1 В нашем распоряжении также имелись две личинки, находящиеся на стадии завершения метаморфоза, которые не включены в анализ морфометрических признаков.
отверстия располагаются в бороздке (рис. 4а). Среди личинок, собранных в июне, обнаружены две особи, не завершившие метаморфоз. У них имелись открытые глаза, округлые жаберные отверстия (рис. 4б). Тем не менее их рот был подковообразный, что характерно для личинок. Серебристая окраска тела, как у смолтов тихоокеанской миноги (Кучерявый и др., 2007), хорошо выделяла этих особей среди других пескороек. Вероятно, некоторые личинки завершают метаморфоз позднее большинства особей, которые к началу лета окончательно созревают, либо переходят к этой стадии развития ранней весной.
У половозрелых миног спинные плавники светлые с желтоватым оттенком, соприкасаются основаниями. Окраска по бокам тела варьирует от светло-коричневой до оливковой. Основной тон хвостового плавника тёмный (рис. 4в, 4г).
Длина личинок в наших уловах варьирует в пределах 35—191 (в среднем 139.4) мм (рис. 5), масса — 0.1—9.5 (3.8) г. Анализируемая выборка включает три размерные группы, представляющие II, III и IV генерации. Средние значения длины и массы личинок II генерации составляют 57.1 мм и 0.44 г, III - 132.7 мм и 3.31 г, IV - 173.2 мм и 7.57 г; размеры двух личинок в стадии метаморфоза — 170.6 и 171.2 мм, 6.6 и 7.9 г. Половозрелые особи имеют ТЬ 135—182 мм, массу — 6.0—8.2 г. Средние размеры самок (153.4 мм, 6.5 г) и самцов (161.5 мм, 7.5 г) меньше, чем у личинок непосредственно перед метаморфозом (IV).
У взрослых особей зубы тупые. На верхнегубной пластинке 18—26 зубов, на верхнечелюстной — 2 (1 + 1). Формула зубов на нижнечелюстной пластинке: 2 + (4—5) + 2 (средних зубов 4, реже 5),
150 (а)
(б)
_
Рис. 4. Минога рода Lethenteron бассейна р. Анагра: а — пескоройка, TL 126 мм; б — пескоройка на стадии метаморфоза, И 1
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.