БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 1, с. 40-48
УДК 595.32
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЧКОВ СИБИРСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ АРТЕМИИ
© 2008 г. Л. И. Литвиненко, Е. Г. Бойко
Государственный научно-производственный центр рыбного хозяйства, 625023 Тюмень, ул. Одесская, 33, e-mail: lotsman@sibtel.ru Поступила в редакцию 12.09.2006 г.
Проведен морфометрический анализ параметров рачков из партеногенетических и бисексуальных популяций артемии, находящихся на обширной территории от Урала до Саян. Отмечены нормальное распределение большинства показателей и разная степень сопряженности их между собой и с некоторыми факторами среды (соленостью, ионным составом, соотношением ионов). Анализ включил сезонную, межгодовую и половую изменчивость артемии. Показано наибольшее влияние солености в целом и отдельно главных ионов (за исключением карбонатов, гидрокарбонатов и кальция) на строение абдомена и фурки. Не обнаружена связь между соленостью воды и длиной тела. Кластерный анализ по комплексу морфометрических признаков выявил группирование популяций согласно солености озер, а не их географическому расположению и половому составу популяций.
ВВЕДЕНИЕ
Артемия интересует ученых более 200 лет. До 70-х годов XX в. считалось, что в мире существует только один вид - Artemia salina Leach, 1819, и множество разновидностей. Однако эксперименты по скрещиванию позволили обнаружить репродуктивную изоляцию некоторых географических рас [6, 7], что послужило основанием выделить среди бисексуальных популяций несколько видов. Помимо бисексуальных популяций, на всех континентах Восточного полушария, за исключением Антарктиды, обитают партеногенетические популяции. Видовая идентификация партеногенетических рас из-за невозможности проведения тестов на скрещивание вызывает затруднение, поэтому на Первом Международном симпозиуме по галофильному рачку Artemia salina (г. Корпус Кристи, США) в августе 1979 г. принято решение использовать только родовое название Artemia до тех пор, пока не будет определена видовая принадлежность бисексуальных и особенно партеногенетических популяций [14]. При этом все партеногенетические популяции объединены в одну группу неопределенных видов - Artemia partheno-genetica.
В России основной ареал распространения артемии приурочен к аридной и полуаридной зонам Западной Сибири. На территории от Урала до Алтая насчитывается ~80 "артемиевых" озер общей площадью 1563 км2 [3]. Обитающие в этих озерах популяции состоят в основном из самок, которые размножаются партеногенетически; лишь в нескольких озерах Алтайского края, Тувы и Хакассии обнаружены бисексуальные популя-
ции. Выяснение видовой принадлежности партеногенетических популяций требует более тщательных исследований с использованием последних достижений науки. Авторами проводится работа по видовой идентификации артемии сибирского ареала. Для этого помимо морфометрических методов используются кариологические и биохимические методы, а также ДНК-анализ.
Цель работы - морфометрические исследования природных популяций артемии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Морфометрический анализ артемии проводили на половозрелых особях, собранных в озерах Западной Сибири, Хакассии и Тувы. Материал фиксировали 4%-ным формалином. Для камеральной обработки использовали микроскоп МБС-10, оборудованный окуляр-микрометром.
Анализировали 15 морфометрических признаков, из которых 13 пластические и 2 меристиче-ские: длина тела (г/), длина цефалоторакса (с/), длина абдомена (а/), ширина абдомена (ам), расстояние между глазами (йе), диаметр глаз (ей), длина первой антенны (/а), ширина головы (Нм), длина фурки (А), ширина фурки (/м), отношение длины абдомена к общей длине тела (га, %), отношение длины цефалоторакса к длине абдомена (с/а), отношение длины фурки к длине абдомена (А/а, %), число щетинок на правой (Аг) и левой (А-/) фурках.
С 1995 по 2002 гг. исследования проводили по восьми параметрам (г/, с/, а/, Д Ам, с/а, А/а, sА), с 2002 по 2004 гг. - по 11 (г/, а/, ам>, йе, ей, /а, Им, А/,
га, с/а, 8А). Ежегодно обследовали от 7 до 29 популяций (всего 125). Из всех рассматриваемых популяций только три оказались бисексуальными (из оз. Танатар в Алтайском крае, оз. Тус в Хакассии, оз. Сватиково в Туве), поэтому основная часть анализа проведена по половозрелым самкам. Всего промерено >5 тыс. рачков (>30 экз. из каждой популяции).
При статистической обработке вычисляли среднюю (X), ошибку средней (¿Е), среднеквадра-тическое отклонение (а). Для анализа полученных данных рассчитывали коэффициент вариации (С„ %).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Средние значения морфометрических параметров артемии всех изученных сибирских популяций приведены в табл. 1. Распределение изученных параметров в основном оказалось нормальным (рис. 1). Лишь для параметров а1 и sf отмечена положительная асимметрия, для йв и А/а - отрицательная. В распределении параметров f/a и йв наблюдался положительный эксцесс. Для морфометрических параметров самок всех исследованных популяций артемии характерен разный уровень изменчивости (табл. 1). У фуркальных показателей Ам, sf и Аа наблюдалась очень сильная изменчивость (Cv = 43...58%), у А - сильная (Су = 38%). Сильная изменчивость (С^ = 20.35%) отмечена также у параметров вй, Им и с/а. Изменчивость всех остальных показателей находилась на среднем уровне. Из всех рассматриваемых показателей наиболее низкий коэффициент вариации был у индекса га (СV = 10%). Разбивка всех параметров на шесть градаций, соответствующих разной минерализации среды обитания (<50, 5170, 71-130, 131-190, 191-250, >250 г/л), показала, что изменчивость признаков Д ам>, йв и вй в пределах градаций снизилась в 1.5 раза, изменчивость остальных признаков осталась прежней.
Сопряженность морфометрических признаков между собой, рассчитанная по парным коэффициентам корреляции, находилась в пределах 0 (между а1 и йв) - 0.95 (между А-г и sf-l).
Очень сильная положительная связь (г > 0.9) отмечена между А и Аа, й и а1. Сильная отрицательная связь (г = -0.73.-0.78) обнаружена между индексом га и показателями а1, А, а также между f/a и а1. Значительная положительная связь (г = 0.5.0.7) наблюдалась между с1 и га, с1 и ам>, с1 и Им, А и А-г, а и ам>, А-г и А а, 8А и ам>, ам> и вй, 1а и вй, отрицательная - между а1 и Д а1 и А-г, а1 и А/а, ам и га, й и А/а.
Отсутствие связи отмечено между с1 и А/а, а1 и вй, а1 и йв, а1 и Им, А-г и йв, А/а и йв, А/а и 1а, 1а и йв, га и 1а. Остальные связи были слабыми, часть из них - недостоверными. Наименее коррелировали
Таблица 1. Морфометрические параметры сибирских популяций артемии
Параметр Мт Мах X а , %
й, мм 6.30 12.28 9.13 1.11 12
с1, мм 3.16 6.77 4.43 0.66 15
а1, мм 2.70 7.04 4.73 0.84 18
aw, мм 0.33 0.68 0.51 0.08 16
¿е, мм 0.48 1.54 1.22 0.23 19
ей, мм 0.11 0.29 0.20 0.04 20
1а, мм 0.61 1.00 0.79 0.11 13
Нм>, мм 0.36 1.48 0.69 0.24 35
А, мм 0.08 0.51 0.26 0.10 38
мм 0.10 1.40 0.78 0.34 43
га, % 35.44 64.12 51.51 5.38 10
с/а 0.56 1.58 0.97 0.21 21
¡/а, % 1.34 21.97 5.87 3.40 58
я/, шт. 0.15 21.40 8.24 4.65 56
с другими признаками параметры йв и вй, наиболее - ам, й, А, А-г. В целом, сопряженность признаков между собой оказалась сильной и очень сильной у 53% всех сравниваемых пар, слабой - у 35% и отсутствовала - у 12%.
Морфометрический анализ артемии в период, охватывающий шесть сезонов (1995-1997 гг. и 2000-2002 гг.), проводили по пяти показателям: ¿1, с1, а1, с/а, sf. Значения А, Ам и А/а не учитывали из-за малой выборки. Проанализировано 97 случаев среднепопуляционных значений параметров по сезону (п). Для выявления генеральных совокупностей по комплексу признаков использовали кластерный анализ. Выделено два больших кластера (рис. 2): А (п = 22) и В (п = 75) с двумя под-кластерами В1 (п = 28) и В2 (п = 47). Поскольку соленость влияет на пропорции тела артемии, рассчитаны среднестатистические значения минерализации среды обитания рачков. В кластере А соленость воды была в пределах 28-140 г/л, в среднем 68.7 г/л (а = 30), в кластере В - от 38 до 292 г/л, в среднем 129.3 г/л (а = 65). Между этими кластерами отмечены достоверные различия на высоком уровне значимости. В подкластере Вх средняя соленость была 184.6 г/л (а = 60.9), в подкластере В2 - 96.4 г/л (а = 40.7). Между этими под-кластерами выявлены также достоверные различия по солености на высоком уровне значимости.
Таким образом, анализ кластеров показал наличие трех достоверно отличающихся друг от друга групп: первая группа (А) объединяет озера с низкой соленостью, вторая (В2) - со средней, третья (Вх) - с высокой. Эти данные подтверждают определяющее влияние солености на пропорции
15
30
15 -
20 -
6 -
0.25
й (128, 0.5, 9.13, 1.11)
с1 (128, 0.5, 4.75, 0.87)
\
N
30
0
6 10
а1 (128, 0.5, 4.75, 0.87)
3 6
с/а (128, 0.1, 0.97, 0.21)
2 6
А (44, 0.1, 0.27, 0.12)
20
0
0.4 1.1
Ан> (20, 0.2, 0.78, 0.34)
4
0
0.4 мм 0
А (128, 2, 8.24, 4.65)
1
А/а (44, 2, 5.87, 3.40)
Г—I ■ I I ■ 12 %
¿е (37, 0.1, 1.22, 0.23)
мм 0.3
мм
Рис. 1. Гистограммы распределения средних морфометрических показателей половозрелых самок артемии в 29 популяциях; в скобках - число анализируемых популяций, шаг на гистограмме, средняя, стандартное отклонение; по оси ординат - частота.
0
0
0
0
мм
0
0
тела артемии. Кроме того, популяции артемии из одного и того же водоема в разные сезоны входили в разные кластеры (рис. 2). В разделении кластеров не прослеживается также влияния географического расположения озер, хотя проанализи-
рованные водоемы находятся на значительном удалении друг от друга (от Урала до Алтая).
Сходные результаты кластеризации получены при анализе 11 параметров (по данным за 20022004 гг.). Кластерный анализ по средним за три
93 13 88 73 18 60 9 69 33 92 30 80 84 774838 29 3689 3943 2135 22 78 3 75 95 55 8 6 54 45 50 5 72 53 65 341171 86 62 81 12 96 9124 1 17 90 82 20 32 3174 83 15 70 2 79 97 7647 4137 404219 23 6714 85 7 58 68 57 59 25 46 52 66 2816 87 49 56 64 27 94 63 614410 26 51 4
Рис. 2. Дендрограмма сходства по пяти морфометрическим признакам популяций артемии. По оси абсцисс - название озера, г
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.