БИОЛОГИЯМОРЯ, 2012, том 38, № 6, с. 462-470
УДК595.341.1 ПЛАНКТОЛОГИЯ
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕТЫРЕХ ВИДОВ ЭВФАУЗИИД РОДА THYSANOESSA BRANDT, 1851 ИЗ ПРИКАМЧАТСКИХ ВОД
© 2012 г. Н. А. Седова1, К. В. Лосенкова2
1Камчатский филиал Тихоокеанского института географииДВО РАН, Петропавловск-Камчатский 683000;
2Камчатский государственный техническийуниверситет (ФГОУВПО "КамчатГТУ"'), Петропавловск-Камчатский 683003 e-mail: sedova67@bk.ru
Статья принята к печати 2.02.2012 г.
Исследована морфологическая изменчивость четырех видов эвфаузиид из прикамчатских вод, принадлежащих к роду Thysanoessa. Обнаружены форма neglecta и 18 вариантов строения абдомена у Th. inermis. Отмечены 4 варианта формы глаз у Th. inermis и Th. raschii и 3 варианта - у Th. longipes. Показано, что зубец на латеральном крае карапакса Th. longipes и Th. raschii может смещаться относительно середины. Установлено, что наиболее изменчивыми морфологическими признаками являются следующие: у Th. raschii - расположение зубца на карапаксе, у Th. longipes - длина второй пары грудных ног и положение зубца на карапаксе, у Th. inspinata - длина второй пары ног, у Th. inermis - форма глаз и строение абдомена. Предложена новая определительная таблица для эвфаузиид рода Thysanoessa, обитающих в морях российского Дальнего Востока.
Ключевые слова: эвфаузииды, изменчивость, признаки, формы, строение.
Morphological variability of four species of the euphausiid genus Thysanoessa Brandt, 1851 from Kamchatka waters. N. A. Sedova1, К. V. Losenkova2 ('Kamchatka Branch of the Pacific Institute of Geography, Far East Division, Russian Academy of Sciences, Petropavlovsk-Kamchatski 683000; ^Kamchatka State Technical University, Petropavlovsk-Kamchatski 683003)
The morphological variability of four species of the euphausiid genus Thysanoessa from Kamchatka waters was studied. Neglecta form and 18 variants of the abdomen structure were found in Th. inermis. Th. raschii and Th. inermis exhibited 4 variants of the eye shape; Th. longipes had 3 variants. In Th. longipes and Th. raschii, a tooth on the lateral edge of the carapace can be positioned closer to the middle. The most variable morphological features in Th. raschii were the location of a tooth on the carapace; in Th. longipes, the length of the second pair of thoracic legs and the position of a tooth on the carapace; in Th. inspinata, the length of the second pair of legs; in Th. inermis, the eye shape and the structure of the abdomen. A new key for the identification of euphausiids of the genus Thysanoessa that inhabit the Russian Far Eastern seas is proposed. (Biologiya Morya, 2012, vol. 38, no. 6, pp. 462-470).
Keywords: euphausiids, variability, features, forms, structure.
Эвфаузиевые раки (Euphausiacea) широко распространены в тихоокеанских водах. Среди них наиболее многочисленны виды рода Thysanoessa Brandt, 1851. На Дальнем Востоке России обитает 4 вида этого рода: Th. inermis (Kroyer, 1846), Th. raschii (M. Sars, 1864), Th. longipes Brandt, 1851 и Th. inspinata Nemoto, 1963. В отдельные сезоны они образуют скопления, особенно значительные в океанической части эпипелагиали (Седова, 2005). Th. raschii и Th. longipes обычно называют в числе первых пяти по биомассе видов, что связано не столько с их высокой плотностью (хотя плотность личинок этих рачков может достигать нескольких тысяч экз/м3), сколько с крупными размерами взрослых особей. Th. inermis, Th. longipes и Th. inspinata являются характерными представителями открытых вод, а Th. raschii - типичный над-шельфовый вид, проникающий и в неритическую зону. Личинки всех видов обитают преимущественно в прибрежной зоне. Взрослые особи Th. raschii и Th. longipes совершают регулярные горизонтальные и суточные миграции, поэтому проводить ловы в эпипелагиали жела-
тельно в темное время суток, когда большинство рачков поднимается в верхние слои воды (Пономарева, 1955; Седова, 2005).
Эвфаузиид северо-западной части Тихого океана принято считать хорошо изученной группой. Действительно, многолетние колебания биомассы и распределение этих рачков описаны во многих работах, посвященных кормовой базе рыб. Тем не менее, публикаций по систематике и морфологической изменчивости данной группы очень мало. В фаунистических и рыбохозяйственных исследованиях для идентификации массовых видов эвфаузиид российских вод обычно пользуются определительными таблицами, составленными Пономаревой (1963) и Ломакиной (1978) для Охотского и Берингова морей. Но определение даже половозрелых эвфаузиид в ряде случаев затруднено из-за большой индивидуальной изменчивости отдельных признаков. В определительных таблицах в качестве основных критериев, как правило, используют форму глаз и строение абдомена. По нашим наблюдениям эти
признаки изменчивы в большей степени, чем предполагалось ранее.
Цель настоящего исследования - изучение индивидуальной морфологической изменчивости четырех массовых видов эвфаузиид, населяющих прикамчатские воды; выявление наиболее надежных признаков для видовой идентификации; предложение более удобной определительной таблицы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для данной работы послужили планктонные сборы, выполненные по программе исследований КамчатНИРО в восточной части Охотского моря летом 2001 г. и осенью 1999, 2003 гг., а также в северо-западной части Тихого океана весной 2008 и 2009 гг. Район съемок охватывал большую часть шельфа западного побережья Камчатки и воды у юго-восточного побережья Камчатки. Использован материал 5 съемок, выполненных 6-30 сентября 1999 г. (СТР "Семигорск"), 2 июля - 5 августа 2001 г. (СРТМ-К "Пограничник Петров"), 3 сентября -10 октября 2003 г. (СРТМ-К "Панкара"), в марте-апреле 2009 г. (МРТК-316) и в апреле 2008 г. В каждом рейсе выполняли от 7 до 27 разрезов по шельфу в широтном направлении (по 4-6 станций). Облавливали глубины от 15 до 800 м. Планктон ловили ихтиопланктонной конической сетью (ИКС-80) с диаметром входного отверстия 80 см и шагом ячеи 0.56 мм. Летом выполняли вертикальный лов от дна до поверхности, весной облавливали слой 200-0 м, осенью - 50-0 м. Изучена морфология 534 особей, в том числе 377 самок, 136 самцов и 120 ювенильных особей (табл. 1).
Анализировали изменчивость следующих признаков: длина тела от вершины рострума до края тельсона, форма глаз, положение зубца на латеральном крае карапакса, количество килей и шипов на абдомене, длина второй пары грудных ног. Изучали только ювенильных и половозрелых рачков. Рисунки эвфаузиид выполнены H.A. Седовой.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В пробах обнаружено 4 вида эвфаузиид: Thysanoes-sa inermis, Th. inspinata, Th. longipes и Th. raschii. Встречались, главным образом, половозрелые особи.
Соотношение самок и самцов у всех обнаруженных видов колебалось в широких пределах (от 2 : 1 до 1 : 2) и не зависело от глубины или времени суток. Ювенильные особи в небольшом количестве отмечены в 25% проб, в которых найдены эвфаузииды.
Размеры
В весенних пробах присутствовали более крупные рачки, так как в это время в планктоне находятся в основном половозрелые или старшие ювенильные особи. Летом (в июле-августе) планктон брали только над шельфом западной Камчатки. В это время года океанические виды уходят в центральную часть моря, поэтому в пробах был обнаружен лишь один вид - Th. raschii. В осенних пробах встречались как половозрелые самцы и самки второго года жизни, так и более молодые рачки.
Самый крупный из найденных видов - Th. longipes. По сведениям других исследователей, представители данного вида могут достигать длины 30-34 мм (Boden et al., 1955; Ломакина, 1978; Петряшёв, Погодин, 2004). Самые крупные самки этого вида длиной 29.5 мм были обнаружены нами в осенних пробах 1999 г., отобранных над западнокамчатским шельфом, при этом длина тела самцов не превышала 23.5 мм (средняя длина 16-17 мм). В весенних пробах размеры половозрелых рачков были немного меньше, в большинстве случаев самки также были крупнее самцов.
Th. raschii - довольно крупный вид. В весенних пробах он был представлен особями длиной от 10 до 20 мм (в среднем 13.7 мм). Летом над шельфом западной Камчатки было поймано много крупных рачков этого вида (средняя длина 17.8 мм). В осенних пробах из данного района средняя длина тела особей Th. raschii не превышала 13.5 мм. Средние размеры самцов и самок различались незначительно, но, как правило, самые крупные особи были самками. Их максимальный размер составлял 25 мм; длина тела самцов редко превышала 20 мм. Таким образом, наши данные подтверждают извест-
Таблица 1. Районы отбора проб, количество и размер исследованных эвфаузиид рода Ткузапоезза
Вид Западная Камчатка (ЗК) Юго-восточная Камчатка (ЮвК)
осень 1999 г. лето 2001 г. осень 2003 г. весна 2008 г. весна 2009 г.
Тк. гаясИи
количество, экз. 10 32 47 8 44
длина, мм 10-17 11.5-25 7-21.5 11-18.5 10-20
Тк. ¡оп&рея
количество, экз. 7 - 42 3 8
длина, мм 7-29.5 - 8-25 15.5-17 13-23.5
Тк. тяртаЬа
количество, экз. - - 33 1 2
длина, мм - - 7-14 10.5 9.3-15
Тк. тегт1я
количество, экз. 1 - 68 24 204
длина, мм 11 - 7.5-22 14-22 12-25
Обловленный слой, м 300-0 200-0 300-0 500-0 500-0
ный факт (Пономарева, 1962, 1963), что половозрелые Th. raschii из прикамчатских вод несколько мельче, чем в Японском и Белом морях, где они достигают длины 29-30 мм (Яшнов, 1948; Петряшёв, Погодин, 2004).
Самый мелкий вид из исследованных нами - Th. inspinata. В осенних пробах обнаружены ювенильные особи этого вида длиной до 11.5 мм и в небольшом количестве половозрелые рачки (средняя длина тела 12.0 мм). Самки были крупнее самцов. В весенних пробах найдены только самцы длиной от 9.3 до 15.0 мм.
Вид Th. inermis был представлен в пробах большим количеством половозрелых и ювенильных особей. Весной длина тела самцов и самок достигала 25 мм (средняя длина 16-17 мм), осенью максимальные размеры самок не превышали 22 мм. В сентябре большая часть рачков еще не достигает половой зрелости, поэтому их средняя длина не превышала 10.3 мм. Как и у остальных видов, самки Th. inermis были несколько крупнее са
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.