БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2013, № 2, с. 3-15
БИОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ГИДРОБИОНТОВ
УДК 582.26:581(4+5)+582.261/296
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ТАКСОНОМИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ Cyclotella bodanica Eulenstein (Bacillariophyta)
В РОССИИ
© 2013 г. С. И. Генкал*, Е. Ю. Митрофанова**, М. C. Куликовский*
*Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н,
e-mail: genkal@ibiw.yaroslavl.ru **Институт водных и экологических проблем СО РАН, 656038 г. Барнаул, ул. Молодежная, 1 Поступила в редакцию 19.04.2011 г.
С использованием СЭМ изучена морфология шести популяций редкого пресноводного вида диатомовых водорослей Cyclotella bodanica Eulenstein из озер c разным географическим положением. Ряд признаков (число штрихов и краевых выростов в 10 мкм, число тонких ребер в альвеолах и их ветвление, рельеф центрального поля и периферической зоны, расположение двугубых выростов) варьируют в большей степени, чем указано в литературных источниках, что позволило уточнить диагноз вида и свести в синонимику к нему C. intermedia. Рассмотрено сходство и различие C. bodanica c близкими по морфологии видами комплекса C. comta/C. radiosa. Уточнено распространение С. bodanica в водоемах России.
Ключевые слова: Bacillariophyta, Cyclotella bodanica, C. intermedia, C. comta, C. radiosa, морфология, электронная микроскопия, распространение.
DOI: 10.7868/S0320965213010051
ВВЕДЕНИЕ
Cyclotella bodanica Eulenstein (Bacillariophyta) первоначально относили к редким северо-аль-пийским видам [17], позднее стали рассматривать в качестве широко распространенного, но встречающегося в небольшом количестве [12]. В систематических сводках [12, 17, 27, 28, 32] приведены сходные морфологические признаки вида за исключением небольших расхождений в минимальных значениях диаметра створки, размера центрального поля и некоторых других. В середине XX в. выделена разновидность C. bodanica var. le-manensis O. Müller [17], сведенная затем в синонимику к типовой форме [12], позднее [26, 32] — еще две разновидности: C. bodanica var. lemanica (O. Müller ex Schröter) Bachmann и C. bodanica var. affinis (Grunow) Cleve-Euler. В 2002 г. C. bodanica перевели в новый род Puncticulata [27], но затем вид P. bodanica (Grunow) Hákansson вернули в род Cyclotella, а разновидности выделили в самостоятельные виды C. lemanensis (O. Müller ex Schröter) Lemmermann и C. affinis (Grunow) Houk, Klee et Tanaka [28].
Цель работы — изучение морфологической изменчивости створок в популяциях C. bodanica,
уточнение систематического положения внутривидовых таксонов и их распространения в водоемах России.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом послужили пробы фитопланктона из низкопродуктивных озер России: Онежское [16], Телецкое [8], Дальнее (Камчатка) [18], Ба-лан-Тамур (Прибайкалье), Хантайской гидросистемы (Восточная Сибирь) [9], а также голоцено-вые осадки из оз. Хотон-Нур (Монголия) [22]. Створки диатомей освобождали от органического вещества методом холодного сжигания [2], препараты исследовали в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) 18Ы-258.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Диаметр створки в исследованных популяциях С. bodanica варьировал от 18.2 (оз. Дальнее) до 72.2 мкм (оз. Хотон-Нур). Минимальный размах этого признака отмечен в Хантайской гидросистеме, озерах Балан-Тамур и Дальнее, максимальный — в озерах Телецкое и Хотон-Нур (табл. 1). Диаметр инициальных створок в оз. Хотон-Нур
Таблица 1. Изменчивость морфологических признаков в исследованных популяциях СусШеПа Ьойатса
Озеро Диаметр створки, мкм Размер центрального поля, Дц/Д Число Наличие дихотомически ветвящихся ребер в альвеолах Число Расположение двугубых выростов Ориентация щели двугубых выростов
штрихов в 10 мкм тонких ребер краевых выростов в 10 мкм колец центральных выростов опор у центральных выростов двугубых выростов
Телецкое 22.2-66.6 0.45-0.68 8-13 1-2 + 4-5 1-3 2-3(4) 1-4 Середина пе- Радиально,
риферической тангенталь-
зоны но, под углом
Балан-Тамур 21.4-42.8 0.36-0.68 8-11 0-2 + 3-6 2-3 2-3 2 Середина пе- То же
риферической
зоны, ближе к
альвеолам
Хотон-Нур 27.7-72.2 0.47-0.64 6-10 0-2 + 5-7 2-3 3 1-2 Около альвеол »
И К Дальнее 18.2-49 0.47-0.63 10-16 1-2 + 5-7 1-3 (2)3 1-4 Середина пе- »
о риферической
о зоны, около
м к альвеол
¡4
и
д я Онежское 22.8-53.3 0.46-0.56 7-12 0-1 + 6-7 1-2 3 3-4 Середина пе- Тангенталь-
н ч риферической но, под углом
м д зоны
Д
К
X
и Хантайская 21.1-50 0.42-0.60 10-16 1-2 + 3-7 2-3 2-3 2 Середина пе- Радиально,
о й гидросисте- риферической тангенталь-
ма зоны, ближе к но, под углом
£ альвеолам
ю
о Примечание. Дц/Д — отношение диаметра центральной зоны створки к ее диаметру.
Таблица 2. Изменчивость морфологических признаков СусЫвПа Ъойатеа по литературным данным
Число тонких ребер в альвеолах Нали- Число
Литературный источник Диаметр створки, мкм Размер центрального поля, Дц/Д Число штрихов в 10 мкм чие ди-хото-мически вет-вящих-ся ребер краевых выростов в 10 мкм колец центральных выростов опор у центральных выростов двугубых выростов Расположение двугубых выростов Ориентация щели двугубых выростов
[17] 20-80 0.25-0.66 13 - - 5* - - 1-5 - -
[32] 20-80 0.55-0.59* 13-15 1-2* +* 6-7* 3-4* Середина периферической зоны* Танген- тально*
[12] 20-80 0.25-0.66 12-14 - - - - 3 3-5 То же* »
[27] 15-60 0.53-0.70* 1-2* + 6* 5-11* (2)3(4) 2-5(6*) » Тан- генталь-но, под углом
[28] 12-80 0.50 13-15 1* +* 5-8* 3* (2)3 (1)2-4(5) »* Под уг-лом,ради-ально, тан- гентально
Примечание. Здесь и в табл. 3: "*" — согласно измерениям по фотографиям.
67.6—73.5 мкм. Створки имели выпуклое или вогнутое центральное поле, лишь в выборке из оз. Дальнее иногда встречались почти плоские створки. Размер центрального поля изменялся в сходном диапазоне (0.36—0.68 диаметра створки). Обычно эта часть створки была бугорчатой (рис. 1а-1в, 2е и 3а), но иногда в оз. Телецкое и Балан-Тамур — гладкой (рис. 2д и 4г). В Хантай-ской гидросистеме наблюдали формы с центральным полем от сильно до слабо бугорчатого (рис. 4ж, 4з и 5а-5в). Число штрихов в 10 мкм варьировало от 6 до 16 и было минимальным в оз. Хотон-Нур (табл. 1), при этом ребра обычно сильно выступали над поверхностью створки. Значительной изменчивостью характеризовались размеры альвеол: в оз. Телецкое их высота менялась от 0.08 до 0.32 мкм (рис. 4а—4в и 6з,), в оз. Хо-тон-Нур — от 0.10 до 0.27 мкм (рис. 3в—3д). Число тонких ребер в альвеолах обычно не превышало одного, редко двух; на створках некоторые из них ветвились (рис. 1г, 1е, 2а—2г, 3в—3е, 4а—4в, 5г-5з и 6з), иногда такое ветвление наблюдалось и на утолщенных ребрах (рис. 3в). В озерах Онежское, Балан-Тамур и Хотон-Нур на створках встречались альвеолы без таких ребер (рис. 3д). Число краевых выростов с двумя опорами варьировало от трех до семи в 10 мкм, минимальные значения этого признака отмечены в оз. Балан-Тамур и Хантайской гидросистеме (табл. 1). Центральные выросты располагались в виде одного-трех колец в краевой зоне ближе к краю створки (рис. 1г—1з,
2а, 2ж, 3б и 6а—6ж), иногда — почти в центре створки (рис. 2з и 5д—5з). Число опор у центральных выростов обычно равнялось трем, но встречались выросты с двумя или четырьмя опорами (табл. 1, рис. 2б, 5ж и 6б—6ж). Число двугубых выростов на створке изменялось от двух до четырех, чаще они располагались в средней части краевой зоны (рис. 1г—1з, 2а, 2ж, 2з, 4г—4з и 6в—6ж), реже — одновременно в середине краевой зоны и около альвеол (рис. 6а и 6б) и лишь в выборке из оз. Хотон-Нур — около альвеол (рис. 3б, 3г и 3д). Ориентация щели двугубого выроста даже в пределах одной створки могла варьировать от радиального, под углом, до тангентального (табл. 1, рис. 1г—1з, 2а, 2в, 2ж, 2з, 3б, 5г—5з и 6а—6ж).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Большинство диагностических признаков в изученных популяциях С. bodanica соответствует литературным данным (табл. 2). Это относится к размеру центрального поля и диапазону изменчивости числа краевых выростов в 10 мкм за исключением их минимальных значений, числу тонких ребер в альвеолах, диапазону изменчивости числа краевых выростов в 10 мкм, числу колец центральных выростов и числу опор у последних, числу двугубых выростов на створке, их расположению и ориентации щели выростов (табл. 1 и 2).
Вместе с тем обнаружены и различия. Так, некоторые исследователи приводят минимальный
Рис. 1. Суе1о1вИа Ъоёатеа (СЭМ) оз. Телецкое: а—в — вариации наружной поверхности створки, г—з — внутренней поверхности (альвеолы, расположение центральных и двугубых выростов, ориентация щелей двугубых выростов).
Рис. 2. Сус1о1вИа bodanica (СЭМ): а - вариации внутренней поверхности створки (альвеолы, расположение центральных и двугубых выростов, ориентация щелей двугубых выростов), б - центральные выросты, в - двугубый вырост, г -двугубый вырост с наружной поверхности, д - створка с гладким центральным полем, е - створка с бугорчатым центральным полем; ж, з - вариации внутренней поверхности створки (альвеолы, расположение центральных и двугубых выростов); а-г - Хантайская гидросистема, д-з - оз. Балан-Тамур.
Рис. 3. Cyclotella bodanica (а—е), C. radiosa (ж, з) (СЭМ): а, ж — створки с наружной поверхности, б, з — с внутренней, в—д — вариации альвеол, двугубые выросты с внутренней поверхности, е — загиб створки с ребрами, штрихами, отверстием двугубого выроста с наружной поверхности; а—е — оз. Хотон-Нур, ж, з — Онежское озеро.
Рис. 4. СусШвИа bodanica (СЭМ): а - краевые и двугубый выросты с внутренней поверхности, б, в - вариации альвеол, краевые выросты; г - гладкое центральное поле с наружной поверхности, д - периферическая зона с отверстием двугубого выроста, е - загиб створки с ребрами и штрихами, ж, з - створки; а-е - оз. Телецкое, ж, з - Хантайская гидросистема.
Рис. 5. СусШвПа bodanica (СЭМ) Хантайской гидросистемы
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.