научная статья по теме МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ UNDARIA PINNATIFIDA (HARVEY) SURINGAR, 1873 (PHAEOPHYCEAE: LAMINARIALES) В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ Биология

Текст научной статьи на тему «МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ UNDARIA PINNATIFIDA (HARVEY) SURINGAR, 1873 (PHAEOPHYCEAE: LAMINARIALES) В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ»

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2012, том 38, № 5, с. 370-380

УДК 574.24 ЭКОЛОГИЯ

морфологическая изменчивость UNDARIA

PINNATIFIDA (HARVEY) sURINGAR, 1873 (PHAEoPHYCEAE:

laminariales) в заливе петра великого японского

моря

© 2012 г. С. Ю. Шибнева, А. В. Скрипцова

Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 690059 e-mail: licht_gestalt@mail.ru

Статья принята к печати 29.03.2012 г.

Исследована внутривидовая морфологическая изменчивость бурой водоросли Undaria pinnatifida в зал. Петра Великого Японского моря. Сравнение морфологии водорослей из восьми районов этого залива, различающихся степенью прибойности, интенсивностью водообмена и освещения, позволило выделить три фенотипически различные группы популяций U. pinnatifida. Дискриминантный анализ совокупности морфометрических параметров показал, что наиболее значимый вклад в разграничение выделенных групп вносят ширина нерассеченной части пластины и длина стволика. Установлено, что ширина пластины и ее нерассеченной части зависят, главным образом, от интенсивности водообмена, тогда как на длину стволика и общую длину таллома влияют уровень освещенности и степень прибойности.

Ключевые слова: морфологическая изменчивость, водообмен, освещенность, Undaria pinnatifida, зал. Петра Великого, Японское море.

Morphological variability of Undaria pinnatifida (Harvey) suringar, 1873 (Phaeophyceae: Laminariales) in Peter the great Bay, sea of Japan. S. Yu. Shibneva, A. V. Skriptsova (A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690059)

Morphological variability of the brown alga Undaria pinnatifida was studied in Peter the Great Bay (Sea of Japan). Comparison of the morphology of algae growing at eight sites of the bay with different water movement revealed three phenotypically different population groups. Discriminant analysis of a set of morphological traits demonstrated that the width of the undivided part of the lamina and the stipe length make the most significant contribution to the discrimination of the detected groups. Analysis of the environmental dependence of morphological traits showed that lamina width and width of undivided part of lamina generally depend on water movement intensity, whereas stipe length and thallus length are influenced by light intensity and surf degree. (Biologiya Morya, 2012, vol. 38, no. 5, pp. 370-380).

Key words: morphological variability, water movement, light, Undaria pinnatifida, Peter the Great Bay, Sea of

Japan.

Морфологическая изменчивость в пределах вида прослеживается у многих морских макрофитов. Это достаточно распространенное явление, которое проявляется либо только на уровне фенотипа, отражая особенности приспособления организма к условиям обитания, либо имеет генетическую закрепленность, выраженную на уровне экотипа и генетически детерминированной популяции.

Фенотипическая пластичность морских макроводорослей рассматривается как ответная реакция организма на внешние факторы среды, ведущими среди которых являются водообмен, освещенность и концентрация биогенных элементов в окружающей среде (Хайлов, Парчевский, 1983; Ковардаков и др., 1985; В1апсЬейе et а1., 2002). Движение воды может оказывать на морские макрофиты как прямое механическое воздействие, определяя их устойчивость к повреждениям и ориентацию в пространстве, так и опосредованное - изменяя интенсивность поступления биогенных элементов к поверхности слоевищ. Механическое воздействие часто носит

негативный характер: при движении воды повреждаются верхушки растений и их ветви, макрофит отрывается от субстрата или смещается в пространстве вместе с субстратом (Kawamata, 2001). Воздействие движения воды особенно заметно при большой скорости течения или высокой степени прибойности. Морфологические адаптации к стрессовому воздействию движения воды, как правило, заключаются в формировании более длинных и узких талломов (Wing et al., 2007; Koehl et al., 2008), прочного толстого стволика и плоской пластины (Fowler-Walker et al., 2006; Haring, Carpenter, 2007; Koehl et al., 2008). Иногда адаптации направлены на уменьшение общих размеров таллома (Blanchette, 1997; Blanchette et al., 2002) и снижение его плавучести (Stewart, 2006). Между тем, при увеличении интенсивности водообмена значительно усиливается химический обмен макрофитов со средой, благодаря быстрой смене прилегающего к растению слоя воды, обедненного биогенами и содержащего продукты метаболизма водоросли, на чистую воду, обогащенную элементами минерального питания (Williams,

Carpenter, 1998; Hurd, Pilditch, 2011). Таким образом, сильный водообмен ускоряет рост растения и способствует формированию более крупных талломов, если прочие факторы не лимитируют развитие организма, а механическое воздействие воды не является стрессовым (Thomas, Cornelisen, 2003; Barr et al., 2008).

Интенсивность света - не менее важный фактор внешней среды, определяющий морфологию водорослей (Haring, Carpenter, 2007; Monro et al., 2007; Enriquez et al., 2009). Увеличение глубины произрастания и, соответственно, уменьшение освещенности приводят к формированию у пластинчатых форм длинных, тонких и плоских талломов, что способствует более эффективному улавливанию света макрофитами (Gerard, 1988). Необходимо отметить, что в естественных условиях водообмен и освещенность воздействуют на организм комплексно, а степень влияния каждого из этих факторов зависит от особенностей условий обитания. Так, на участках литорали и верхней сублиторали решающую роль в формообразовании играет движение воды (Хайлов, Парчевский, 1983), на б0льших глубинах, где стрессовое воздействие движения воды относительно невелико, определяющим фактором в развитии растений становится освещенность (Haring, Carpenter, 2007).

На Дальнем Востоке России Undaria pinnatifida (Harvey) Suringar, 1873 является потенциально промысловым видом. Морфология талломов данного вида -характерный показатель их качества с точки зрения практической значимости (Nanba et al., 2009). В связи с этим знание причин морфологической изменчивости U. pinnatifida может способствовать выбору районов с наиболее оптимальным соотношением внешних факторов среды при ее культивировании.

Ранее в пределах вида U. pinnatifida были выделены две формы, которые хорошо распознаются на основе морфологических различий: f. typica Yendo и f. distans (Miyabe, Okamura) Yendo (Yendo, 1911; Okamura, 1915). У формы U. pinnatifida f. typica (Yendo, 1911) короткий стволик, неглубоко рассеченная пластина, спорофилл часто срастается с ее основанием. Наличие промежуточной зоны между пластиной и спорофиллом - главный отличительный признак формы U. pinnatifida f. distans, которая характеризуется удлиненным стволиком, глубоко рассеченной пластиной и имеет большие спорофиллы, достигающие нижней части стволика (Okamura, 1915). Третья форма, f. narutensis, была описана Йендо (Yendo, 1911) как обладающая коротким стволиком и слабо складчатыми спорофиллами, которые срастаются с пластиной и образуют стерильные язычки из края спорофилла. Эта форма впоследствии была определена как крайнее выражение f. typica (Okamura, 1915).

В зал. Петра Великого внутривидовой полиморфизм U. pinnatifida ранее не изучался, хотя наши предварительные наблюдения показали, что в данном районе этот вид проявляет высокую морфологическую пластичность (Скрипцова, 2008; Shibneva, Skriptsova, 2010).

Поскольку места обитания популяций, различающихся морфологией, характеризуются неоднородностью факторов окружающей среды (Shibneva, Skriptsova, 2010), мы предположили, что морфологическая пластичность и. pinnatifida определяется условиями ее обитания.

Целью данного исследования являлось изучение межпопуляционной морфологической изменчивости и. pinnatifida в зал. Петра Великого и внешних факторов, ее обуславливающих. Исходя из этого мы попытались проследить изменчивость основных морфологических признаков данного вида в разных районах залива и определить зависимость их формирования от интенсивности водообмена и освещенности.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал для морфометрического анализа собран в 2000, 2004, 2006 и в 2008-2010 гг. в восьми районах зал. Петра Великого: в бухтах Соболь и Лазурная, у косы Дарагана (прол. Старка), у о-ва Энгельма и у мысов Андреева, Бутакова, Михельсона, Таранцева (рис. 1). Бурую водоросль и^апа ртпа^а собирали с помощью легководолазного снаряжения с глубины 1-3(5) м в местах ее массового произрастания. Образцы отбирали в июне, когда талломы наиболее развиты. Для определения степени влияния освещенности в б. Лазурная и у мысов Андреева и Бутакова водоросли собирали в открытых и затененных местах обитания. Всего нами проанализировано около 300 слоевищ.

Морфометрический анализ проводили по следующим параметрам: общая длина таллома (ТЪ) - расстояние от основания стволика (на границе с ризоидами) до верхушки ребра; длина стволика (БИЪ) - расстояние от основания стволика (на границе с ризоидами) до участка таллома, где начинают формироваться лопасти длиной более 2 см (верхняя граница зоны деления); длина пластины (ВЪ) - расстояние от участка таллома, где начинают формироваться лопасти длиной более 2 см, до верхушки ребра; ширина целой части пластины (WW) - расстояние по обе стороны от ребра в промежутках между лопастями, измеряется в средней части пластины; общая ширина пластины (BW) - максимальная ширина пластины с учетом длины лопастей по обе стороны от ребра (рис. 2). Кроме этого рассчитывали соотношения параметров, наиболее полно демонстрирующие морфологическую неоднородность между популяциями: отношение длины таллома к длине стволика (ТЪ/ БИЪ), длины пластины к ее ширине (BL/BW) и ширины пластины к ширине ее целой части (BW/WW).

Параллельно с отбором проб для морфометрического анализа в местах обитания и. pinnatifida определяли степень прибойности, измеряли интенсивность водообмена и освещенность. Степень прибойности определяли по схеме, приведенной в работе Кусакина (1977). Интенсивность водообмена измеряли методом гипсовых шаров (Миш, 1968) в модификации Мощенко (

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком