годы роста у деревьев трех возрастных групп указывают на то, что характер развития в первой половине онтогенеза ветви определяется прежде всего возрастом деревьев. В начале развития ветвь находится в непосредственной близости к терминальному полюсу кроны, и весь ход органогенеза и роста определяется уровнем апикального доминирования со стороны терминального полюса кроны, который в свою очередь зависит от возраста дерева [5]. По мере увеличения собственного возраста ветви, ее удаления от вершины кроны и ослабления апикального доминирования определяющее влияние на рост и развитие побегов приобретает собственный возраст ветви. Особенно это выражено у молодых деревьев, у которых связь между ростом и генеративным развитием ветвей нестабильна вследствие быстрого изменения их положения относительно верхнего полюса кроны [3]. После выхода дерева в первый ярус сообщества скорость роста ствола в высоту снижается, поэтому у 235-летних деревьев соотношение скорости роста ветви и смещения верхней границы кроны, а вместе с ней и всех генеративных ярусов, оптимальное [4]. У старых 346-летних деревьев смещение генеративных ярусов незначительное, однако общий низкий уровень вегетативных процессов вследствие ухудшения корне-листо-вой функциональной корреляции [4] ограничивает рост и развитие побегов.
Заключение. Таким образом, первая половина (женский и первый бесполый этапы) цикла развития крупных осевых ветвей происходит под влиянием возраста дерева, который определяет первоначальный уровень органогенеза и роста побегов. Чем дерево старше, тем ниже пороговое значение, ограничивающее возможность образования женских генеративных зачатков. Во второй половине онтогенеза (мужской и второй бесполый этапы) характер развития в большей степени зависит от собственного возраста ветви, нежели от возраста дерева. Это подтверждается пересечением на мужском этапе онтогенетических кривых у деревьев всех возрастных групп и перекрыва-
нием границ диапазонов вегетативного роста, обеспечивающих стабильное заложение микростробилов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Воробьев В.Н, Воробьева НА, Горошкевич С.Н. Рост и пол кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 1989. 167 с.
2. Горошкевич С.Н. Связь роста и пола в развитии ветвей кедра сибирского // Онтогенез. 1990. Т. 21. № 2. С. 207-214.
3. Горошкевич С.Н, Меняйло Л.Н. Градиенты фито-гормонов как фактор дифференциации кроны на генеративные ярусы // Физиология растений. 1996. Т. 43. № 2. С. 208-212.
4. Казарян В О. Старение высших растений. М.: Наука, 1969. 312 с.
5. Минина Е.Г., Третьякова И.Н. Геотропизм и пол у хвойных. Новосибирск: Наука, 1983. 198 с.
6. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. Новосибирск: Наука,1960. 131 с.
7. Некрасова Т.П. Биологические основы семеноше-ния кедра сибирского. Новосибирск: Наука,1972. 272 с.
8. Некрасова Т.П., Рябинков А.П. Плодоношение пихты сибирской. Новосибирск: Наука, 1978. 150 с.
9. Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины (эколого-лесоводст-венные основы оптимизации хозяйства). Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 288 с.
Correlation between Growth and Generative Processes in Siberian Stone Pine Trees of Different Age
S. N. Velisevich and S. N. Goroshkevich
Changes in organogenesis and growth of shoots in the course of the development of branches in trees of Pinus sibirica Du Tour at the generative stage of ontogeny were studied. At the first stage of ontogeny (female and first asexual stages), large main branches develop under the influence of age of trees. The older the tree, the lower the initial level of shoots' growth that limits the possibility of macrostrobile initiation. The development of branches at the later stages of ontogeny (male and second asexual stages) is related to their own age to a greater degree. This fact is confirmed by the absence of essential differences between trees of different age by the growth ranges, within which initiation of male strobiles is possible.
УДК 630*582.475.2:581.412
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КЕДРОВОГО ПОДРОСТА НА ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЕ ЛЕСА
© 2004 г. Е. Н. Пац
Филиал Института леса им. В Н. Сукачева СО РАН 634021 Томск, просп. Академический, 2 Поступила в редакцию 04.12.2003 г.
Морфологическая структура, подрост, экологические факторы, кедр сибирский, субальпийский пояс, Алтай
Установление связей жизненных форм древесных растений с факторами внешней среды является важным моментом в решении задач современной экологии - реакции лесных экосистем на глобальные и региональные изменения климата. Один из вопросов этой проблемы - особенности роста ле-сообразующих пород на начальном этапе их онтогенеза в условиях высокогорий.
Экстремальные условия среды высокогорий налагают определенный отпечаток на внешний облик древесных растений. Под влиянием низких температур, ветра, переносимого ветром снега и других факторов кроны деревьев и кустарников деформируются, отмирает часть побегов, повреждается кора. По этим признакам можно судить о направлении и силе ветров, интенсивности метелевого переноса снега, мощности снежного покрова. В нашу задачу входило изучение жизненного состояния подроста кедра сибирского, динамики его габитуса в различных высотных поясах Центрального Алтая.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Объект исследования - подрост кедра сибирского в кедровниках и производных от них растительных сообществах в осевой части Семинского хребта (в районе Семинского перевала) Центрального Алтая. Район исследований характеризуется умеренным количеством тепла, влаги, бедными каменистыми почвами на склонах и пологих вершинах гор. Преобладают юго-западные ветры [15]. Лесные сообщества образует кедр сибирский совместно с лиственницей.
Состояние естественного возобновления кедра изучалось в 1998-2001 гг. на постоянных пробных площадях (пр.пл.), заложенных сотрудниками Филиала Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН в виде высотного профиля г. Сарлык (2507 м над ур. моря) - г. Тияхта (1890 м). Верхняя граница леса достигает 1800—2200 м. Пробные площади заложены на склонах разных экспозиций с крутизной 5-12° и сгруппированы по абсолютным высотам (1520-1570, 17101770, 1810-1870 и 1875-2100 м) с учетом характера и особенностей выпаса скота на них (табл. 1).
По ботанико-географическому районированию А.Г. Крылова и С.П. Речан [10] рассматриваемые растительные сообщества на высотах 1875-2100 м отнесены к переходной полосе между лесным и тундровым поясами, на высотах 1870 м и
ниже - к таежному высокогорному и среднегорному подпоя-сам лесного пояса Центрального Алтая. На каждой пробной площади исследовалась возрастная структура кедрового подроста. Возраст растений определялся по числу мутовок на стволе и проверялся путем подсчета годичных колец на поперечных спилах через гипокотиль. Для изучения морфологии кедра на каждой пробной площади было отобрано по 20 моделей 6-9-летнего возраста, поскольку особи этих возрастов присутствуют во всех исследуемых сообществах. У них измеряли прирост в высоту, длину почки, диаметр стволика у поверхности земли, отмечали перевершинивания. Всего просмотрено 200 моделей, 50 кернов и спилов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Рост у растений - процесс ритмический. Ритмичность, или пульсация роста обнаруживается не только на уровне клетки [13], но и при более высокой форме организации живого, например, при росте органа или системы органов. К такому типу относится и рост побегов деревьев. В росте побегов Р.В. Озолинчус [14] выделяет два типа ритмики - суточную и сезонную. Интересно, что сезонная ритмика у побегов различных древесных пород даже при одинаковых экологических условиях обычно не совпадает.
Жизненность служит показателем соответствия условий среды потребностям растений. О жизненности можно судить по степени развития надземных и подземных органов. Снижение жизненности служит показателем ухудшения условий среды для данного вида растений в связи с естественным изменением биотопов или под влиянием антропогенных факторов.
Главным показателем жизненного состояния подроста является прирост, т.е. количество органического вещества, ежегодно откладываемое в различных частях растений: суммарное их накопление определяет органическую массу подроста. Прирост - комплексный показатель не только жизнедеятельности самого подроста, но и влияния на него окружающей среды, которую можно изменить хозяйственными мероприятиями [1]. Среди основных признаков, определяющих жизненность подроста, обычно используют прирост в высоту - показатель, легко измеряемый при полевых исследованиях. Другие показатели (общий габитус, степень охво-
Таблица 1. Таксационная характеристика объектов исследований (постоянных пробных площадей)
Высота над ур. моря, м Экспозиция и крутизна склонов, градусы Состав насаждений Поколение Число деревьев, шт. га-1 Высота, м Диаметр, см Относительная полнота Бонитет Тип леса или растительное сообщество Подрост, шт. га-1
1875-2100 ЮЗ 10 10К 1 1630 2.4 7.0 - - Ерниково-мелкотравно-дриадовое редколесье 7300
1810-1870 ЮВ 6 10К, ед. К 2 1 480 10.3 12.7 21.2 63.6 0.6 V Кедровник ерниковый разнотравно-зеленомошный 4900
1710-1770 ЮЗ 12 10К ед. К ед. Лц 1 Гарь 1985 г. Закустаренное разнотравное 16900
1520-1570 ЮВ 9 10К ед. К ед. Лц 1 83 1 2 7.2 22.0 0.5 V Кедровый молодняк закустаренный, вейниково-разнотравный (вырубка 1967 г.) 4200
Таблица 2. Морфологические показатели роста подроста кедра на различной высоте над уровнем моря
Показатель Высота над ур. моря, м
1520-1570 1710-1770 1810-1870 1875-2100
Возраст, лет 9 6-9 6-9 6-9
Высота, см 58.5 19.4 10.2 9.9
Диаметр у шейки корня, см 1.2 0.51 0.33 0.45
Текущий прирост центрального побега, см 6.1 3.0 0.8 1.2
Текущий прирост боковых побегов, см 2.2 2.1 0.5 0.6
Отношение прироста боковых побегов 0.36 0.70 0.63 0.50
к приросту центрального побега
Средний прирост в высоту, см 6.5 2.5 1.3 1.1
Отношение текущего прироста к среднему 0.94 1.20 0.62 1.09
ения и др.) принимаются во внимание, но использование их основано, как правило, на визуальных оценках.
Наряду с приростом в высоту не
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.