БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2005, том 31, № 5, с. 352-357
УДК 594.1:591.813:576.35 БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ И УРОВНИ ПЛОИДНОСТИ ЯДЕР НЕЙРОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В СВЯЗИ С ПРОБЛЕМОЙ СОМАТИЧЕСКОЙ ПОЛИПЛОИДИИ1
© 2005 г. Е. В. Табакова, И. А. Кирсанова, А. П. Анисимов
Дальневосточный государственный университет, Владивосток 690950 e-mail: alim@bio.dvgu.ru
Статья принята к печати 24.03.2005 г.
Методом цитофотометрии ядерной ДНК оценена плоидность нейронов в ганглиях центральной нервной системы (ЦНС) у 28 видов моллюсков класса Bivalvia, принадлежащих к пяти существующим подклассам и имеющих различные биолого-экологические характеристики. На давленых препаратах и срезах выявлена значительная вариация размеров ядер и структуры хроматина, однако почти все ядра были диплоидными. Некоторые виды имели ядра с тетраплоидным значением ДНК (от 0.2 до 1%), а также с конденсированными хромосомами -вероятная митотическая фракция клеток. Сделан вывод о том, что вариация размеров нейронов и их ядер в данном случае носит функциональный характер; полиплоидия для нервной системы двустворчатых моллюсков нетипична. По-видимому, у двустворчатых моллюсков соматическая полиплоидия как эволюционная стратегия роста нейронов не имела анатомических предпосылок, подобных олигомеризации ЦНС у высших гастропод, а также какого-либо функционального адаптивного смысла.
Ключевые слова: двустворчатые моллюски, нейроны, содержание ДНК, соматическая полиплоидия, эн-дополиплоидия.
Morphological variability and ploidy of nuclei in neurons of the central nervous system of bivalves in connection with somatic polyploidy. E. V. Tabakova, I. A. Kirsanova, A. P. Anisimov (Far Eastern State University, Vladivostok 690950)
Using nuclear DNA cytophotometry, the ploidy of neurons in ganglia of the central nervous system was estimated for 28 bivalve species belonging to five existing subclasses. Both in squashed preparations and in sections, the nuclei size and chromatin structure varied greatly; however, almost all nuclei were diploid. In some species, there were tetraploid nuclei (0.2 to 1%) and nuclei with condensed chromosomes, which are probably a mitotic fraction of cells. The variations in the size of neurons and nuclei may be caused by differences in their functional state. Polyploidy is not typical of the bivalve nervous system. It is likely that in bivalves somatic polyploidy as an evolutionary strategy of neuronal growth had not any anatomical prerequisites (as oligomerization of the CNS in the higher gastropods) or any adaptive significance. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2005, vol. 31, no. 5, pp. 352-357).
Key words: bivalve mollusks, neurons, DNA content, somatic polyploidy, endopolyploidy.
Развитие тканей у многих групп животных и растений сопровождается так называемой соматической (клеточной, тканевой, эндомитотической) полиплоидией, возникающей в результате ненормированного увеличения числа хромосомных наборов в исходно диплоидных клетках (Бродский, Урываева, 1981). Как вариант отдельных гистогенезов соматическая полиплоидия является важным, а в некоторых случаях ведущим механизмом роста органов и тканей. Среди моллюсков полиплоидные гистогенезы выявлены и достаточно хорошо изучены у гастропод. В этой группе животных умеренно полиплоидные значения массы ДНК (4с-64с) характерны для большинства секреторных тканей (Анисимов и др., 1995; Анисимов, 19996; Зюмченко, Анисимов, 2001, 2002), а экстремальные значения (130000с-260000с) зарегистрированы в нейронах (Бродский, Урываева, 1981; Gillette, 1991; Анисимов, 1999а; Кирсанова, Анисимов, 2001). Полиплоидизация клеток осуществляется через механизм неполного ми-
тоза и эндомитоза (Анисимов, 19996; Анисимов, Кирсанова, 2002). В ряду брюхоногих моллюсков прослеживается выраженная эволюционная тенденция к возрастанию роли соматической полиплоидии от переднежаберных (стрептоневральных) к заднежаберным и легочным (эвтиневральным) (Анисимов, 19996, в). Эти исследования внесли значительный вклад в понимание сущности явления соматической полиплоидии, которая рассматривается как филогенетическое проявление олигомеризации клеточных клонов с соответствующими последствиями в виде алло- или ароморфных модификаций гистогенезов (Анисимов и др., 2001).
Распространение соматической полиплоидии у представителей других классов моллюсков практически не изучено, что существенно ограничивает понимание и трактовку эволюционного смысла этого цитологического феномена. Нами проведены специальные исследования по определению плоидности ядер в клетках различных тканей у представителей класса ЫуаМа. В
'Исследование выполнено при финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ и Фонда Ж ОКЭБ (проект КБ0-003).
настоящем сообщении приводятся сведения о нервных клетках ганглиев центральной нервной системы двустворчатых моллюсков.
Считают, что нейроны Bivalvia, в отличие от гигантских нейронов гастропод, имеют обычные размеры, а также предполагают, что они диплоидны (Bullock, Horridge, 1965; Бродский, Урываева, 1981). В то же время при описании гистологической организации ганглиев многие авторы выделяют несколько размерных групп нейронов, размеры ядер в которых также значительно варьируют (Bullock, Horridge, 1965; Мо-тавкин, Вараксин, 1983; Коцюба, Букина, 1990). Между тем хорошо известно, что размеры нейронов и их ядер у высших гастропод коррелируют с уровнем плоидности нейронов (Kuhlmann, 1969; Coggeshall et al., 1970; Бродский, Урываева, 1981; Gillette, 1991). По предположению Джиллетта (Gillette, 1991), увеличение размеров нейронов и их плоидности вполне вероятно для всех классов типа Mollusca, с максимальным проявлением у легочных и заднежаберных гастропод. Таким образом, не исключена возможность возникновения соматической полиплоидии и у двустворчатых моллюсков - филогенетических родственников гастропод. Однако до сих пор нет достоверных литературных данных о том, как происходит рост нервных клеток у представителей двустворчатых моллюсков и связан ли этот рост с умножением числа геномов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Изучено 28 видов моллюсков класса Bivalvia, принадлежащих к пяти существующим подклассам. Классификация приведена по Коэну с соавторами (Coan et al., 2000) с дополнениями (Волова, Скарлато, 1980; Затравкин, Богатов, 1987; Кафанов, 1991; Адрианов, Кусакин, 1998; Millard, 1999).
Подкласс PROTOBRANCHIA Pelseneer, 1889. Отр. NUCULOIDA Dall, 1889, сем. Nuculidae J.E. Gray, 1824: Acila insignis (Gould, 1861); сем. Nuculanidae H. Adams and A. Adams, 1858: Nuculana pernula (Müller, 1779); сем. Yoldiidae Habe, 1977: Megayoldia thraciaeformis (Storer, 1838).
Подкласс PTERIOMORPHIA Beurlen, 1944. Отр. AR-COIDA Stoliczka, 1871, сем. Arcidae Lamarck, 1809: Arca bou-cardi Jousseaume, 1894, Anadara broughtoni (Schrenck, 1867); сем. Glycymerididae Newton, 1916: Glycymeris yessoensis (Sow-erby, 1888). Отр. MYTILOIDA Férussac, 1822, сем. Mytilidae Rafinesque, 1815: Mytilus trossulus Gould, 1850, Crenomytilus grayanus (Dunker, 1853), Modiolus modiolus (Linnaeus, 1758). Отр. OSTREOIDA Férussac, 1822, сем. Ostreidae Rafinesque, 1815: Crassostrea gigas (Thunberg, 1793); тем. Pectinidae Rafinesque, 1815: Mizuhopecten yessoensis (Jay, 1857).
Подкласс PALAEOHETERODONTA (Newell, 1965). Отр. UNIONIDA (Pacaud and Le Renard, 1995), сем. Unionidae Rafinesque, 1820: Middendorffinaia shadini Moskvicheva and Starobogatov, 1970, Sinanodonta sp. Modell, 1944.
Подкласс HETERODONTA Neumayr, 1884. Отр. VENE-ROIDA H. Adams and A. Adams, 1856, сем. Corbiculidae J. E. Gray, 1847: Corbicula japonica Prime, 1864; сем. Pisidiidae (Gray, 1857): Musculium compressum (Mousson, 1887); сем. Veneridae Rafinesque, 1815: Protothaca adamsi (Reeve, 1863), P. jedoensis (Lischke, 1847), Callista brevisiphonata (Carpenter, 1865), Saxidomus purpuratus (Sowerby, 1852), Dosinia japonica (Reeve, 1850); сем. Tellinidae Blainville, 1814: Megangulus venulosus (Schrenck, 1862), Macoma irus (Hanley, 1845);
сем. Mactridae Lamarck, 1809: Mactra chinensis Philippi, 1846, Spisula sachalinensis (Schrenck, 1862). Отр. MYOIDA Goldfuss, 1820, ceM. Myidae Lamarck, 1809: Mya arenaria Linnaeus, 1758.
Подкласс ANOMALODESMATA Dall, 1889. Отр. PHO-LADOMYOIDA Newell, 1965, сем. Pandoridae Rafinesque, 1815: Pandora wardiana A. Adams, 1860; сем. Cuspidariidae Dall, 1886: Cuspidaria arctica (M. Sars, 1859), Cardiomya filato-vae Scarlato, 1972.
При подборе материала учитывали некоторые биолого-экологические характеристики видов (Скарлато, 1976; Волова, Скарлато, 1980; Золотарев, 1980; Цихон-Луканина, 1987; Heller, 1990). Согласно этим данным, изученные нами двустворчатые моллюски сильно различаются по размерам. Длина раковины у разных видов моллюсков варьирует от 7 мм (M. compressum) до 220 мм (M. yessoensis). В целом двустворчатые моллюски - это долгоживущие животные, максимальный возраст у большинства видов составляет 10-70 лет, а у
C. grayanus достигает 150 лет. Имеются и важные для нашего сравнительного исследования исключения: наиболее мелкий вид, M. compressum, является и самым короткоживущим, его жизненный цикл, как у многих брюхоногих моллюсков, составляет всего 1-2 года. По способу питания большинство изученных моллюсков - типичные фильтраторы, в их пищевой рацион входят детрит, микроводоросли, простейшие, споры, яйца, личинки и мелкие беспозвоночные. В то же время представители сем. Cuspidariidae (подкласс Anomalo-desmata) C. arctica и C. filatovae ведут себя как избирательные хищники, поедая донных ракообразных. Экологическое разнообразие изученных видов проявляется прежде всего в том, что наряду с морскими формами имеются пресноводные и солоноватоводные (Unionidae, Corbiculidae), есть закапывающиеся виды (A. insignis, A. broughtoni, G. yessoensis, S. purpuratus, Tellinidae, Myidae), прикрепляющиеся к грунту (Mytilidae, Ostreidae) и подвижные (M. yessoensis). Все исследованные морские моллюски - обитатели сублиторали, хотя некоторые из них распространены до глубины более 700 м (M. thraciaeformis). Биогеографическая принадлежн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.