БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2014, № 3, с. 79-91
ВОДНАЯ ^^^^^^^^^^^^^^ ТОКСИКОЛОГИЯ
УДК 595.771-14+595.771:574.64(07)
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ДЕФОРМАЦИИ СИЛЬНОХИТИНИЗИРОВАННЫХ СТРУКТУР РОТОВОГО АППАРАТА ЛИЧИНОК РОДА Chironomus (Díptera, Chironomidae) КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ОРГАНИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПРЕСНЫХ ВОДОЕМОВ
© 2014 г. Л. П. Гребенюк, И. И. Томилина
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152 742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: laurag@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 21.02.2013 г.
Исследованы деформации сильнохитинизированных структур (ментум, мандибулы) ротового аппарата личинок рода Chironomus, находящихся под воздействием органических загрязняющих веществ. Разработана система количественной оценки деформаций этих структур. Рассчитаны индексы тяжести деформаций ментума и мандибул, позволяющие судить о степени загрязнения данной пресноводной экосистемы токсическими органическими веществами.
Ключевые слова: деформации, ментум, мандибулы, род Chironomus, органическое загрязнение.
DOI: 10.7868/S0320965214030097
ВВЕДЕНИЕ
Представители сем. Chironomidae относятся к массовым видам бентосных животных, населяющих фактически все типы водоемов, что обусловливает их существенную роль в круговороте веществ и энергии в водных экосистемах. Личинки рода Chironomus, обитая в донных отложениях, где преимущественно происходит аккумуляция токсических веществ, — важное звено в их передаче по трофическим сетям. При мониторинге окружающей среды изменения на уровне организма по сравнению с изменениями на уровне сообщества могут быть более значимы, так как ответ индивидуума происходит раньше ответа сообщества и может служить доказательством опасности загрязнения на более ранних стадиях [17].
Патоморфологические отклонения в строении элементов ротового аппарата личинок хирономид в загрязненных биотопах отмечались с конца 70-х годов прошлого столетия [14, 15]. В последнее время возрастает интерес исследователей к ответной реакции гидробионтов на неблагоприятные условия внешней среды. Но несмотря на значительное число проводимых работ [6, 8, 12, 13, 15, 16, 19, 22], морфологические деформации остаются в большей степени качественной оценкой наличия загрязняющих веществ в водной экосистеме.
Впервые метод для количественного расчета индекса тяжести антеннальной деформации у личинок рода Chironomus предложен Варвиком — ISAD (Index of Severity of Antennal Deformation)
[19]. Подобный метод использован им и для цифрового выражения деформаций лигулы у личинок рода Procladius (подсем. Tanypodinae) [21].
Цель работы — разработка методики, позволяющей количественно определить степень деформации сильнохитинизированных структур (ментума, мандибул) личинок рода Chironomus в условиях загрязнения пресноводных экосистем органическими токсическими веществами.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом послужили многолетние сборы личинок рода Chironomus из пресноводных водоемов Рыбинского водохранилища (2000—2009 гг.) и р. Латка Ярославской обл. (1984—2000 гг.), р. Сестра Московской обл. (2001 г.), а также личинки лабораторной культуры Ch. riparius, использованные в экспериментах с природными грунтами, содержащими различные загрязняющие вещества (ПХБ, нефтепродукты, ионы тяжелых металлов), и в экспериментах с дозированным внесением токсикантов (фосфорорганиче-ское соединение мевинфос, ионы меди и ртути) [4, 5, 7-9].
Проанализировано >1000 головных капсул личинок хирономид рода Chironomus: Ch. piger Str., Ch.riparius Mg., Ch. luridus Str., Ch. melanotus Keyl., Ch. obtusidens Goetgh., Ch. parathummi Keyl., Ch. pankratovi Grebenjuk et al., Ch. plumosus L., обитающих в условиях токсического стресса. Все
встреченные отклонения в строении жестких структур ротового аппарата у личинок Ch. piger и Ch. riparius зафиксированы в виде рисунков, часть которых приведена в данной работе. Для выявления естественного уровня деформаций ментума и мандибул просмотрено >500 головных капсул личинок Ch. riparius из чистых лабораторных культур (2002-2006 гг.).
Изучение структур ротового аппарата личинок проводили на постоянных препаратах головных капсул, изготовленных по общепринятой методике с использованием жидкости Фора-Берлезе [10]. Препараты просматривали под микроскопом МБИ-3 (х200, х280, х400). Аномалии в строении ментума и мандибул зарисовывали с помощью рисовального аппарата РА-4. Терминология, применяемая при описании структур ротового аппарата личинок, приведена в работе Сэттера [18], систематизация деформаций ментума - в работах Кушмана и Варвика [13, 20]. Индексы и формулы — в основном авторские разработки, за исключением индекса морфологического ответа — IMR (Index of Morphological Response), и основаны на методологическом подходе Варвика [19, 21].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В норме ментум личинок рода Chironomus представляет собой хитиновую пигментированную пластину с трехраздельным срединным зубцом (основным и двумя добавочными) и двенадцатью боковыми, или латеральными, расположенными по шесть с двух сторон от срединного (рис. 1А). Основные виды деформаций — это срединные, латеральные, смешанные и общая трансформация органа. Срединные деформации личинок многообразны: срединный зубец ментума может стать двух—, четырехзубчатым, или с большим количеством аномальных зубцов (рис. 2А—2В, 3А, 3В и 3Г). Трехзубчатая структура зубца иногда сохраняется, но имеет искажения различной степени тяжести, от небольших до очень сильных; либо срединный зубец изначально полностью отсутствует (рис. 3Б и 4А—4В). Латеральные деформации демонстрируют большое разнообразие форм: это может быть простое сокращение или увеличение числа зубцов без изменения формы, либо уродства части боковых зубцов, изменяющих соотношение нормальных и аномальных зубцов в ряду, либо многократное увеличение числа латеральных зубцов, большей частью уродливых и беспорядочно расположенных (рис. 1В—1^ и 4А—4Д). Дополнительные зубчики могут присутствовать между зубцами ментума или на его поверхности (рис. 2В и 3А—3Г). При тотальной трансформации органа деформациям подвергаются не только зубцы, но и все "тело" ментума (рис. 3Д и 3Е). О том, что все эти морфологические отклонения — не результат механических повреждений, свидетель-
ствует расположение субментальных структур, или линий, которые искажены и причудливо изогнуты (рис. 1Б—1Е и 2—4). Такие аномалии в строении ментума, как выемка между зубцами, "пробои", дополнительные уродливые структуры неизвестной гомологии отмечены неоднократно у личинок Ch. piger, обитающих на самом загрязненном участке р. Латка (рис. 1Б, 2Д, 2Е, 3Ди 3Е) [3].
Для количественной оценки различных видов морфологических аномалий каждому определенному отклонению в строении ментума придавали соответствующее цифровое значение, так называемое первичное расчетное число P (табл. 1). По мере увеличения тяжести деформации соответственно возрастает и величина P. Для отображения этого процесса использовали цифровой ряд, выстроенный по принципу геометрической прогрессии. Индекс тяжести деформаций ментума — ISMtD (Index of Severity of Mental Deformation) рассчитывали следующим образом. Для каждой личинки с деформациями в данной популяции подсчитывали индекс морфологического ответа — IMR, представляющий собой сумму первичных расчетных чисел (IMR=ZP). Для расчета индекса тяжести ментальной деформации сумму всех индексов морфологического ответа делили на число личинок в популяции:
ISMtD = ZIMR/n, где n — число личинок в популяции.
Мандибула личинок Ch. piger и Ch. riparius — это элемент ротового аппарата личинки с четырьмя крупными сильными пигментированными наружными или нижними зубцами, уменьшающимися по величине от первого (апикального), к четвертому (субапикальному), и двумя непигмен-тированными внутренними, или верхними. Вдоль зубцов с внутренней стороны мандибулы идет ряд щетинок — мандибулярный гребешок. Кроме того, вооружение мандибулы составляют пара длинных дорзальных щетинок, маленькая субдентальная щетинка под четвертым пигментированным зубцом, шипики по нижнему, вентральному краю и крупная пальмовидная, или внутренняя щетинка (рис. 5А и 5 Б). Аномалии встречены в строении всех указанных выше элементов мандибулы. Она может иметь три или пять пигментированных нижних зубцов нормального строения (рис. 5Г и 5Е) или четыре уродливых (рис. 6А). Число зубцов иногда сокращается до одного либо увеличивается многократно, зубцы деформированы в различной степени (рис. 6Б—6Ж). Численность и форма верхних непигментирован-ных зубцов также изменяются (рис. 5В, 5Г, 6А, 6В, 6Г и 6Е). В строении щетинок отмечены следующие отклонения: увеличение или сокращение числа щетинок мандибулярного гребешка вплоть до полного его исчезновения, аномальные изменения формы щетинок этого ряда, в отдельных
Рис. 1. Ментум личинок Chironomus piger и Chironomus riparius (х200): А — нормальное строение ментума личинок видов—двойников Ch. piger и Ch. riparius, Б—Е — деформации ментума личинок Ch. piger; а — срединный трехзубчатый зубец (ai — основной, 6i, 62 —добавочные), в — субментальные структуры, /i~/g — латеральные, или боковые зубцы, г — пробой основного зубца.
Рис. 2. Срединные (А, Б) и смешанные (В—Е) деформации ментума личинок Chironomuspiger. А, В, Д — х200, Б, Г, Е — х 400; д — дополнительный зубчик, е — структуры неизвестной гомологии. Остальные обозначения, как на рис. 1.
случаях деформации затрагивают дорзальные и субдентальные щетинки, шипики на вентральной поверхности (рис. 5В, 5Д, 6Б—6Е и 7/). Деформа-
ции собственно "тела" мандибулы — это прогиб дорзальной части, выемка под пигментированными зубцами, искривление всей мандибулы, не за-
А
Б
В
Г
Д
Е
Рис. 3. Смешанные деформации (А—Г) и полная трансформация ментума (Д—Е) личинок Chironomus piger (А, Б, Д, Е) и Ch. riparius (В, Г). А—В, Д, Е — х200, Г — х400. Остальные обозначения, как на рис. 1 и 2.
трагивающее зубцы (рис. 5Д, 6В, 6Ж и 7В). И как крайний вариант деформации — это трансформация всей мандибулы, приобретающей очень уродливую форму, в которой отдельные элементы стро-
ения либо отсутствуют, либо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.