ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2014, том 54, № 1, с. 9-24
УДК 597.553.2.591.471.3
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДВУХ ВИДОВ ДЕВЯТИИГЛЫХ КОЛЮШЕК РОДА PUNGITIUS (GASTEROSTEIFORMES) ИЗ ВОДОЁМОВ ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ
© 2014 г. М. Ю. Пичугин
Московский государственный университет E-mail: mp_icht@mail.ru Поступила в редакцию 15.10.2012 г.
Изучены морфологические и биологические особенности популяций малой колюшки Pungitius pungitius и амурской (китайской) колюшки P. sinensis из лососевых рек западного побережья Камчатки. На примере горно-тундровой р. Утхолок описаны условия обитания и воспроизводства девятииг-лых колюшек. P. pungitius способна к размножению при относительно низкой температуре (от 4— 6°С) и представлена большим количеством пространственно разобщённых группировок с низкой численностью особей. Для более тепловодной P. sinensis характерны флуктуации численности на тундровых участках низовьев рек в зависимости от температуры и водности потенциальных нерестилищ в течение сезона воспроизводства. При симпатрии двух видов (реки Утхолок, Снатолваям, Квачина, Коль) обнаружена высокая (до 6%) доля гибридов. Прослежена географическая изменчивость меристических признаков западнокамчатских и курильских популяций.
Ключевые слова: Gasterosteiformes, Pungitius pungitius, P. sinensis, биология, морфология, изменчивость, симпатрия, гибриды, реки западной Камчатки, р. Утхолок.
DOI: 10.7868/S0042875213060106
В водоёмах Камчатского п-ова девятииглые колюшки рода Pungitius распространены очень широко (Берг, 1949; Зюганов, 1991; Атлас ..., 2002; Пичугин, 2006; Бугаев, 2007) и встречаются даже в самых малых полугорных притоках лососёвых рек (Есин и др., 2009). Они представлены двумя близкими видами: малой, или девятииглой, колюшкой P. pungitius и амурской колюшкой P. sinensis. Последний вид отличается полным рядом костных боковых пластин (Зюганов, 1991) и иногда рассматривается в ранге южного подвида малой колюшки — P. p. sinensis (Берг, 1949; Никольский, 1956; Wootton, 1976) — либо её многощитковой формы (Шейко, Федоров, 2000). Однако ареалы этих несомненных видов (Долганов, Кравченко, 2011) различны, их полного слияния при симпатрии ни в одном из исследованных водоёмов не обнаружено, а при низкой температуре среды в период размножения сроки и/или места нереста P. pungitius и P. sinensis разобщены (Зюганов, 1991; Пичугин, 2012). В последнее время де-вятииглых колюшек иногда рассматривают в ранге комплексного вида P. pungitius complex (Нельсон, 2009). При описании ихтиофауны конкретного водоёма часто ограничиваются родовым уровнем "девятииглая колюшка" (см., например: Токра-нов, 2004; Павлов и др., 2009) без уточнения видового статуса, что затрудняет изучение особенностей биологии, локализации в водоёме отдельных
группировок или популяций, динамики численности, роста и морфологии представителей двух видов Pungitius на ареале и в водоёмах Камчатки.
Исследования, проведённые в 2005, 2006 и 2010 гг., позволяют значительно дополнить сведения о девятииглых колюшках из рек западной Камчатки. Полученные данные сопоставлены с ранее опубликованными материалами по популяциям P. pungitius и P. sinensis из водоёмов Курильских о-вов (Пичугин и др., 2004).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Выборки девятииглых колюшек собирали при комплексном изучении ихтиофауны на значительной части основного русла лососёвых рек Утхолок и Коль и их притоков разного типа (горных, полугорных, тундровых полугорных и тундровых равнинных) в совместной экспедиции МГУ, ИПЭЭ РАН и Экологического фонда "Дикие рыбы и биоразнообразие" (Камчатка). Выявляли гидрологические характеристики нерестовых участков, сроки и особенности каждого нерестового сезона. Гидрогеоморфологическая оценка речного бассейна р. Утхолок и климатическое своеобразие летних сезонов 2005 и 2006 гг. описаны ранее (Пичугин и др., 2008). Разовые выборки собирали в среднем и нижнем течении рек Снатолваям (июль 2005 г.) и Квачина (июль 2005 г.) и в верхо-
с.ш
55
50
45
145° 150° 155° 160° в. д.
Рис. 1. Водоёмы, из которых взяты выборки девятииглых колюшек рода Ры^Шыя. Камчатка: 1— р. Снатолваям (57°56' с.ш.), 2 — р. Утхолок (57°54' с.ш.), 3 — р. Коль (53°50' с.ш.), 4 — р. Озерная (51°23' с.ш.); о-в Шумшу: 5 — оз. Торфяное (50°43' с.ш.), 6 — оз. Утиное (50°43' с.ш.); о-в Уруп: 7 — оз. Токотан (46°01' с.ш.); о-в Итуруп: 8 — р. Славная (45°32' с.ш.), 9 — оз. Сопочное (45°21' с.ш.), 10 — оз. Лебединое (45°15' с.ш.), 11 — оз. Куйбышевское (45°11' с.ш.); о-в Кунашир: 12 — оз. Серебряное (44°03' с.ш.), 13 — оз. Песчаное (43°56' с.ш.); о-в Шикотан: 14 — р. Димитрова (43°45' с.ш.).
вьях р. Озерная (июнь—июль 2010 г.), близ её истока из оз. Курильское (рис. 1).
Рыб для анализа отлавливали волокушей, сетью Киналёва, стационарными ловушками при изучении ската молоди лососевых рыб. Пойманных особей фиксировали 3—5%-ным раствором формальдегида и в дальнейшем изучали в лаборатории. Пластические признаки измеряли в соответ-
ствии с ранее опубликованной схемой (Пичугин идр., 2004). Для оценки меристических признаков костные элементы окрашивали ализарином (Яку-бовски, 1970), а ткани обесцвечивали и просветляли перекисью водорода в слабощелочной среде. Изучали следующие признаки: БЬ — стандартная длина тела, с — длина головы (от начала верхней челюсти до заднего края последнего жаберного
луча), ао — длина рыла, o — горизонтальный диаметр глаза, ро — заглазничное расстояние (от заднего края орбиты глаза до заднего края последнего жаберного луча), H — высота тела; h, lpc — высота и длина (от основания последнего луча анального плавника) хвостового стебля; lD — длина 4-й спинной колючки, lV — длина брюшной колючки, D1— число спинных колючек; D2, А2 — число мягких лучей в спинном и анальном плавниках; sp.br. — число жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге слева, vert. — число позвонков (с уростилярным), N — полное число костных боковых пластин слева. Морфометрическому анализу подвергнуто 249 особей. Все измерения с использованием 8-кратного увеличения проводил один оператор. Взвешивание отдельных особей проводили в полевых условиях с помощью электронных весов Tanita 1210 c точностью до 0.002 г. Материал обработан статистически (Майр, 1971; Зайцев, 1973; Боровиков, Боровиков, 1998).
Измеряли диаметр ооцитов всех размерных групп, имеющихся в гонаде. Число ооцитов в наиболее крупной первой генерации просчитывали поштучно (64 самки). Оценивали качественный состав пищевого комка, наличие паразитов в жаберной полости, кишечнике, мышцах и полости тела. Возраст колюшек р. Утхолок (128 экз.) определяли по свежим отолитам (sagitta), извлечённым прежде фиксации особей формальдегидом и помещённым на 10—20 мин в воду или глицерин.
Сравнительный анализ морфологических данных выборок колюшек Pungitius из водоёмов западной Камчатки, оз. Большое (о-в Большой Шантар) и Курильских о-вов, полученных одним оператором (Пичугин и др., 2004; Пичугин, 2006, 2011а), и UPGMA- дендрограммы (Sneath, Sokal, 1973) по меристическим признакам частично опубликованы (Пичугин, 2012).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В реках Утхолок, Коль, Снатолваям и Квачина обнаружены оба вида девятииглых колюшек1 и их гибрид, к которому были отнесены особи с прерывистым рядом боковых пластин (Зюганов, 1991; Пичугин, 2006). В верховьях р. Озерная отловлены только особи P. pungitius (Пичугин, 2011б). Наличие P. sinensis в среднем течении и низовьях р. Озерная не изучали. В 2005 г. в эстуарии Утхолока при промежуточной солёности (начало отлива) были обнаружены две неполовозрелые особи P. pungitius серебристой окраски , по-видимому, скатывавшиеся в море. В 2006 г. особи
1 Вид P. sinensis был впервые обнаружен автором в р. Коль за пределами ранее указанного ареала (Атлас ..., 2002).
2 Серебристая окраска полностью исчезла при помещении рыб в раствор формальдегида.
подобной окраски в эстуарии реки не найдены. Таким образом, потенциальные физиологические способности к переходу в морскую среду у особей популяции этого вида р. Утхолок имеются, однако практически не используются даже в период вспышки численности колюшек в реке.
Распределение девятииглых колюшек в речном континууме горно-тундровой р. Утхолок мозаично, как и во многих реках западного побережья со
сложной геоморфологией . Локализация особей P. pungitius и P. sinensis в водоёмах различается.
P. pungitius встречаются от самых верховьев, но в весьма ограниченном числе биотопов, которые можно выделить в горно-тундровых реках западной Камчатки. Биотоп а — под нависающими береговыми дернинами в спрямлённых участках русла (волновая и ламинарная часть плёса), в зоне слабых турбулентных потоков; обычно в верховьях реки или её полугорных притоков, часто с коричневой тундровой водой. В таких биотопах особи других видов отсутствуют. Биотоп b — за поворотами русла ниже галечниковых кос, на участках с высшей водной растительностью и слабо заиленным дном. В таких биотопах массово встречаются также молодь и производители трёхиглой колюшки Gasterosteus aculeatus, сеголетки кеты Oncorhynchus keta и молодь кижуча O. kisutch. Биотоп с — в речных култуках, где нет течения, но сохраняется постоянная связь с основным руслом, дно заилено, имеется высшая водная растительность. В таких биотопах всегда встречаются также молодь и производители трёхиглой колюшки, сеголетки кеты и молодь кижуча. Биотоп d — в орто-и парафлювиальных ключах совместно с многочисленной молодью лососёвых рыб. Биотоп e — в пойменных озёрах совместно с малоротой корюшкой рода Hypomesus. Биотоп f — в предэстуа-рии реки, транзитной для проходных рыб зоне, где прилив создаёт подпор пресной воды и обратное течение, дно образовано песчано-илистыми отложениями, низкие берега заросли злаками и осоками (Пустовит, Пичугин, 2006). Биотоп g — на плёсах до скорости течения ~0.5—0.6 м/с, где молодь Pungitius часто встречается в смешанных стаях с молодью лососей сходного размера.
Особи P. sinensis привязаны к прибрежной зоне среднего и нижнего течения реки на её тундровом участке и низовьям крупных притоков. Они многочисленны в биотопах b, с, е иf. Типичным биотопом (h), занимае
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.