ЭКОЛОГИЯ, 2008, № 1, с. 3-9
УДК 581.52:581.41.8(571.6)
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ В СВЯЗИ С АДАПТАЦИЕЙ К УСЛОВИЯМ МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ
© 2008 г. Н. М. Воронкова*, Е. В. Бурковская*, Т. А. Безделева**, О. Л. Бурундукова*
*Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения РАН 690022 Владивосток, просп. 100-летия Владивостока, 159 E-mail: Voronkova@ibss.dvo.ru; Burkovskaya@ibss.dvo.ru **Ботанический сад-институт Дальневосточного отделения РАН 690024 Владивосток, ул. Маковского, 142 Поступила в редакцию 27.03.2006 г.
При изучении биоморфологических особенностей 22 видов прибрежно-морских растений юга Дальнего Востока России выявлено многообразие путей адаптации к стрессовым условиям обитания. На основании анализа полученных анатомических и мезоструктурных характеристик листа обнаружены представители эу-, крино- и гликогалофитов. Адаптация осуществляется путем галомор-фоза, галоксеричности и некоторых гелиофильных черт, обеспеченных видоспецифичным проявлением суккулентности, наличием солевыделительных трихом, густым опушением. Обсуждается сходство адаптаций с растениями пустынь. Наряду с быстро и активно прорастающими видами растений на побережье закрепились виды, у которых низкая эффективность семенного размножения компенсируется активным вегетативным размножением. Приспособленность растений к приморским местообитаниям обеспечивается и наличием растений с разнообразными жизненными формами, характеризующимися наличием стелющихся побегов, преобладанием стержневой корневой системы, большой вегетативной подвижностью и широтным расположением боковых корней.
Ключевые слова: адаптация, галофиты, жизненные формы, анатомия и мезоструктура листа, прорастание семян.
На морских побережьях (особенно на супрали-торали) постоянно складываются стрессовые экологические ситуации вплоть до критических, поэтому их флора находится в экологически напряженных условиях, обусловленных как естественной (засоленность, мозаичность и подвижность субстрата, импульверизация соленой водой, влияние ветра определенной направленности, специфический температурный режим), так и искусственной (антропогенные нагрузки) нестабильностью, характеризуется бедностью состава, разреженностью и однообразием на большой протяженности береговой линии. В мировой науке и практике наблюдается значительный интерес к изучению галофильной растительности аридных и гумидных территорий (Flowers et al., 1977; Zhao Kefu et al., 2002; Khan et al., 2002; Pyank-ov et al., 2001; Нагалевский, 2001; и др.). Наряду с галофитами на морских побережьях встречаются луговые, лесные и даже степные виды, причем многие из них находятся на границе своего ареала. Некоторые авторы (Пробатова, Селедец, 1999) считают морские побережья зоной гибри-догенного видообразования. В условиях прибрежного обитания у растений сформировались различные адаптивные механизмы, обеспечива-
ющие не только протекание жизненных процессов, но и приспособленность к стрессам, прежде всего к засолению. Изученность данного вопроса для флоры Дальнего Востока России незначительна, сведения фрагментарны (Бурундукова и др., 1997; Пробатова, Селедец, 1999; Воронкова и др., 2003; Бурковская и др., 2005).
Цель настоящей работы - выявление эколого-биологических и структурных особенностей видов прибрежной флоры юга Дальнего Востока России, обеспечивающих их выживание в специфических условиях обитания. Для этого изучались анатомические и мезоструктурные характеристики листьев, жизнеспособность семян, возможность вегетативного размножения, архитектоника корневых систем в субстрате, жизненные формы. Представлены виды с различным набором индивидуальных адаптивных признаков.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в 1996-2005 гг. Растения 22 видов из 12 семейств приморской береговой полосы: Salicornia europaea L., Suaeda heteroptera Kitag., Salsola komarovii Iljin, Atriplex subcordata Kitag. (Chenopodiaceae), Honckenya oblongifolia
Torr. et Gray (Caryophyllaceae), Glehnia littoralis Fr. Schmidt ex Miq., Ligusticum scoticum L. (Apiaceae), Artemisia stelleriana Bess., Tripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz., Chorisis repens (L.) DC. (Asterace-ae), Potentilla egedii Wormsk., P. chinensis Sér. (Ro-saceae), Arundinella hirta (Thunb.) Tanaka (Poaceae), Mertensia maritima (L.) S. F. Gray (Boraginaceae), Plantago camtschatica Link (Plantaginaceae), Scutellaria strigillosa Hemsl., Dracocephalum charkeviczii Probat. (Lamiaceae), Carex macrocephala Willd. ex Spreng., C. kobomugi Ohwi, C. pumila Thunb. (Cyper-aceae), Lathyrus japonicus Willd. (Fabaceae), Linaria japonica Miq. (Scrophulariaceae) были собраны в соответствующих местообитаниях Южного Приморья (пролив Старка, заливы Угловой, Восток, бухты Баклан, Бойсмана, Витязь залива Петра Великого) и островов Сахалин и Монерон. Солеобра-зующие ионы в приморских почвах те же, что и в морской воде: катионы Na+ и Mg+ и анионы Cl- и SOv (Шляхов, Костенков, 2000).
Анатомическую структуру листа изучали на поперечных срезах при помощи светового микроскопа Микмед-1 ("ЛОМО", Россия). Идентификацию волосков проводили по известной классификации (Федоров и др., 1956). Исследование количественных параметров фототрофных тканей листа выполнено с использованием модифицированного метода мезоструктурного анализа (Мок-роносов, 1978; Мокроносов, Борзенкова, 1978). Оценка проведена по измеряемым и расчетным характеристикам - толщине листа, числу клеток в единице площади листа, объему клеток, индексу мембран клеток (ИМК), числу хлоропластов в клетке и в единице площади листа, клеточному объему одного хлоропласта (КОХ).
Высечки листьев фиксировали в 3.5%-ном глу-таровом альдегиде (фосфатный буфер 1.15 М, pH 7.0). Для приготовления препарата использовали 5 дисков диаметром 6 мм, которые мацерирова-ли в 50%-ном растворе КОН при нагревании на спиртовке, затем объем доводили до 2.5 мл водой. Дифференцированный подсчет клеток столбчатой, губчатой и водоносной тканей проводили в 20 полях камеры Горяева (Мокроносов, 1978). Число хлоропластов в клетке определяли в 30 клетках мацерата. Размеры клеток измеряли с помощью окуляр-микрометра и рассчитывали по формулам (Горышина, 1989). Число хлоропластов в единице площади листа находили как произведение числа пластид в клетке на число клеток в единице площади листа для столбчатой ткани, вносящей наибольший вклад у Salicornia europaea, Suaeda het-eroptera, Glehnia littoralis, Artemisia stelleriana, и для губчатой - у Honckenya oblongifolia. Клеточный объем одного хлоропласта (КОХ) - объем клетки, соответствующий одному хлоропласту (мкм3), - рассчитывали как отношение объема клетки к числу хлоропластов в ней, индекс поверхности наружных мембран клеток (ИМК) -
как произведение поверхности мембран клеток на число клеток в 1 см2 листа.
Для изучения закономерностей прорастания использовали семена, хранившиеся в условиях лаборатории 3-7 мес. Проращивание семян проводили в условиях естественного освещения в чашках Петри на влажной фильтровальной бумаге по 50 шт. в 3-кратной повторности при температуре проращивания +(18-26°С). Если в течение 30 сут семена не прорастали, их подвергали стратификации в холодильной камере при температуре +2°С с последующим проращиванием при более высокой температуре (не менее +18°С). Семена Honck-enya oblongifolia начинали прорастать при +28°С. Мерикарпии Glehnia ШЮтШ проращивали без плодовых оболочек. Подсчет проросших семян вели ежедневно. Количество проросших семян (в %) рассчитывали от числа заложенных на проращивание. За скорость прорастания принимали отношение доли проросших семян к периоду прорастания. Структуру надземных и подземных органов, а также положение побегов относительно поверхности субстрата в зависимости от степени их удаленности от водной поверхности определяли визуально и метрически при обследовании растений в природе и после их извлечения из почвы. Развитие корневой системы и ее расположение в субстрате фиксировали с помощью зарисовок и подробных описаний. Изучение жизненных форм проводили по методике И.Г. Серебрякова (1964).
Для удобства изложения материала такие не вскрывающиеся плоды, как генеративная диаспора (семянки, мерикарпии и т.д.) и фотосинтезирующие органы Salicornia europaea, представляющие собой сросшийся со стеблем лист, условно в данной статье именуются семенами и листом соответственно.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Засоленность субстрата, водно-солевая импуль-веризация, сильные ветры и открытые местообитания морских побережий позволяют предполагать развитие у растений гало-, ксеро- и гелиоморфных признаков. Известно, что галофиты представлены в основном тремя типами: эугалофиты, криногало-фиты и гликогалофиты (Генкель, 1954), иногда с некоторыми модификациями и более дробным делением (Zhao Kefu et al., 2002; Нагалевский, 2001). Эугалофиты накапливают соли в своих тканях, кри-ногалофиты обладают выделительной функцией, гликогалофиты не допускают накопления избытка солей. Засоленность почв в сухих и влажных регионах значительно различается. В гумидных регионах, в частности в условиях юга Дальнего Востока России, идет периодическое опреснение под действием ливневых дождей, а также благодаря влиянию речных вод в дельтах и эстуариях (Шляхов, Костенков, 2000).
500 мкм
i_i
Схема анатомического строения листьев растений морских побережий - характерных представителей различных групп галофитов.
а - Salicornia europaea, б - Suaeda heteroptera, в - Glehnia littoralis, г - Artemisia stelleriana, д - Honckenya oblongifolia; 1 -эпидермис, 2 - столбчатая паренхима, 3 - губчатая паренхима, 4 - водоносная паренхима, 5 - сосудистый пучок, 6 -покровные волоски, 7 - членистые железистые волоски.
Анатомия и мезоструктура листа. Анализ анатомического строения листьев прибрежных растений Российского Дальнего Востока показал, что во флоре морских побережий присутствуют три типа галофитов. Salicornia europaea - широ-коареальный эугалофит. Представители этого вида с побережья южного Приморья - растения суккулентного типа с изолатерально-палисадным
строением мезофилла, сросшийся со стеблем (цилиндрич
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.