ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 2, с. 83-97
УДК 561.5
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЦВЕТКА: НА ПУТИ К СИНТЕЗУ
© 2007 г. Д. Д. Соколов, А. К. Тимонин
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра высших растений 119992 Москва, Ленинские горы
e-mail: sokoloff-v@yandex.ru Поступила в редакцию 27.07.2006 г.
Молекулярно-филогенетические данные серьезно трансформировали представления о филогении высших растений. Утвердилось мнение о значительной изолированности покрытосеменных от всех остальных современных семенных растений, которые теперь рассматривают как монофилетическую группу. Следствием этого стал отказ от "антофитной теории" происхождения покрытосеменных. Поиск и анализ генов голосеменных растений, ортологичных генам, регулирующим развитие цветка у покрытосеменных, привели к выдвижению "преимущественно мужской теории" происхождения цветка, которая не противоречит данным о монофилии современных голосеменных. Принятый в этой теории сценарий возникновения покрытосеменных вследствие утраты их предком регуляторного гена из сем. Needle и вызванного ею гетеротопного смещения семязачатков на адаксиальную сторону некоторых микроспорангиофоров с последующей реорганизацией последних в плодолистики исключил требование обоеполости фруктификаций предка покрытосеменных и позволил "выводить" их от любого таксона голосеменных с листовидными микроспорангиофорами. Соответственно проблема возникновения обоеполого цветка и плодолистика в значительной мере трансформировалась в проблему возникновения исходного для покрытосеменных битегмального анатропного семязачатка. Предшествующей такому семязачатку структурой, согласно "преимущественно мужской теории", могут быть капсулы Corystospermataceae (= Umkomasiaceae) или Caytoniaceae. Однако ад- и абаксиальные стороны капсулы Corystospermataceae располагаются иначе, чем ад- и абаксиальные стороны наружного инте-гумента у покрытосеменных, а у Caytoniaceae не было листовидных микроспорангиофоров. Полученное несоответствие говорит о том, что следует значительно лучше знать функцию генов из сем. Needle у голосеменных чтобы адекватно оценить предполагаемые возможности и последствия их утраты при возникновении покрытосеменных растений. Противопоставление всех голосеменных как монофиле-тической группы покрытосеменным основано на изучении нерепрезентативной выборки голосеменных, содержащей скудные современные остатки этой в основном вымершей группы. Поэтому данные традиционных дисциплин и палеоботаники заслуживают не меньшего доверия. Идея С.В. Мейена о происхождении покрытосеменных от Bennettitales могла бы быть сохранена как рабочая гипотеза для последующих исследований (включающих ее тестирование как новыми палеоботаническими, так и молекулярно-генетическими данными), однако остается неясным, как в рамках этой гипотезы объяснить происхождение анатропных битегмальных семяпочек примитивных покрытосеменных от орто-тропных унитегмальных у беннеттитовых.
Происхождение покрытосеменных, или цветковых растений - одна из наиболее популярных проблем эволюционной ботаники. Однако, знакомясь с литературой по этому вопросу, трудно отделаться от ощущения, что прояснение одних аспектов проблемы ставило и ставит перед учеными все новые и новые загадки. Сейчас, в начале XXI в., проблема происхождения покрытосеменных растений представляется, пожалуй, даже более загадочной, чем она казалась на рубеже XIX-XX вв. (при всей остроте противостояния сторонников эвантовой (Arber, Parkin, 1907) и псевдантовой (Веттштейн, 1912) гипотез).
А.Л. Тахтаджян (1987) приводит четыре основных признака, отличающих цветковые растения от голосеменных: 1) их семяпочки заключены в
более или менее замкнутую полость - завязь; 2) пыльцевые зерна улавливает не микропиле семязачатка, а рыльце пестика; 3) гаметофиты развиваются в результате минимального числа мито-тических делений и не имеют гаметангиев; 4) двойное оплодотворение и формирование обычно триплоидного вторичного эндосперма. В данном перечне обращает на себя внимание то, что среди диагностических признаков цветковых растений не фигурирует наличие цветка. При всей своей парадоксальности это вполне закономерно, поскольку цветок в сущности невозможно определить иначе как основную структурную единицу фруктификаций цветковых растений (понимая термин "фрук-тификация" так же широко, как это делают при-
менительно к голосеменным растениям - см. Мей-ен, 1987).
Разнообразие цветков покрытосеменных растений настолько велико, что невозможно указать какие-либо структурные особенности, присущие всем цветкам и позволяющие провести их формальную идентификацию. Признаком цветка можно было бы считать наличие пестика с завязью и рыльцем - специфической особенности покрытосеменных растений (Тахтаджян, 1987). Однако мужские цветки многих растений не имеют не только пестика, но даже следов его наличия в прошлом. Поэтому их описание именно как цветков, а не как, скажем, стробилов микроспорангиофоров, зиждется исключительно на уверенности в их типологической тождественности с обоеполыми и женскими цветками, обладающими пестиком/пестиками. Хотя цветки могут не иметь пестиков (мужские), тычинок (женские) или околоцветника (голые), во всех случаях мы их называем цветками, и несмотря на серьезные дебаты по этому вопросу в прошедшие десятилетия (например, Melville, 1960; Meeuse, 1975; Тихомиров, 1987; Красилов, 1989), большинство современных ботаников полагает их гомологичными друг другу структурами (см. однако: Stuessy, 2004). Однако строго доказать гомологию цветков у всех покрытосеменных едва ли возможно (например, Bateman et al., 2006). Кроме того, нет надежных критериев, позволяющих различить цветок и сильно специализированное цветкоподобное соцветие (псевдантий): если признаки, указывающие на псевдантиевую природу репродуктивной структуры сформулировать можно, то признаки, присущие именно цветку, но не псевдантию указать не удается (Sokoloff et al., 2006).
Тем не менее, несмотря на невозможность строго определить цветок, ясно, что его возникновение было ключевым событием в происхождении покрытосеменных растений. Поэтому, рассматривая происхождение покрытосеменных растений как таксона, чаще всего обсуждают именно происхождение цветка как наиболее яркой их особенности, присущей (фактически по определению) всем их представителям. Самое существенное отличие цветка покрытосеменных от фруктификаций голосеменных - это наличие гинецея из одного или нескольких плодолистиков с полой обычно замкнутой завязью, в которой развиваются семязачатки, и рыльцем, улавливающим пыльцу (именно эти признаки включены в приведенный выше перечень диагностических признаков цветковых растений). При этом внутренняя поверхность завязи, несущая семязачатки, - это часть адаксиальной (т.е. морфологически верхней) поверхности плодолистика (рис. 1). У некоторых голосеменных растений также есть женские фруктификации из полых более или менее замкнутых структур, капсул, содержащих внутри семязачатки. Однако внутренняя по-
верхность таких полостей, несущая семязачатки, обычно соответствует абаксиальной поверхности капсулы (см.: Мейен, 1987), а пыльцу улавливает не рыльце, а длинные микропилярные трубки семязачатков, выставляющиеся из узкого отверстия капсулы (рис. 1). Поэтому весьма непросто, но крайне необходимо понять, какие морфологические преобразования привели к возникновению характерного для покрытосеменных растений плана строения репродуктивных структур.
Несмотря на настоящую революцию в изучении цветков древнейших покрытосеменных растений, произошедшую в последние 30 лет, морфологическая дистанция между цветком и репродуктивными структурами всех известных голосеменных все еще кажется непреодолимой пропастью. Это заставляет некоторых ботаников предлагать гипотезы происхождения цветковых растений, связанные с сальтациями, которые при возникновении данного таксона могли привести к радикальной перестройке плана строения репродуктивных органов, не оставившей следов.
КОНЦЕПЦИЯ ГАМОГЕТЕРОТОПИИ С.В. МЕЙЕНА
Одна из наиболее оригинальных сальтацион-ных гипотез происхождения покрытосеменных была предложена C.B. Мейеном (1986; Meyen, 1988). Он собрал много фактов в пользу близкого родства между покрытосеменными и одной из групп ископаемых голосеменных - беннеттитовы-ми (Bennettitales): радиоспермические (радиально симметричные) семязачатки, детали строения древесины, парацитные устьица, микроспорангии в синангиях, вероятная энтомофилия ряда беннетти-товых, покров стробилов из стерильных филло-мов, напоминающий околоцветник, и др. Сама по себе идея сравнительно близкого родства беннет-титовых с покрытосеменными отнюдь не нова. Она была очень популярна еще в начале XX в., вскоре после того, как выяснилось, что многие беннеттитовые имели обоеполые (амфиспоранги-атные) фруктификации. Эта особенность казалась особенно важной, так как фруктификации почти всех остальных голосеменных однополые, а цветки покрытосеменных - чаще всего обоеполые.
Одна из основных гипотез происхождения цветка - стробильная, или эвантовая (Arber, Parkin, 1907) - как раз и предполагает гомологию между амфиспорангиатным стробилом беннеттитовых и (обоеполым) цветком покрытосеменных растений. Главную трудность для данной гипотезы представляло "выведение" плодолистика с замкнутой завязью - ключевого эволюционного приобретения покрытосеменных - из репродуктивных структур беннеттитовых, на что обратили внимание и сами создатели эвантовой гипотезы. Как и подавляющее большинство ботаников, они мыс-
Рис. 1. Схемы строения женских репродуктивных структур семенных растений. А - внешний вид и сагиттальный срез плодолистика покрытосеменного растения; Б - внешний вид и сагиттальный срез капсулы користоспермового голосеменного растения; В - внешний вид и сагиттальный срез битегмального анатропного семязачатка покрытосеменного растения; Г - внешний вид и сагиттальный срез унитегмального атропного (ортотропного) семязачатка голосеменного растения: а - адаксиальная сторона; в - внутре
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.