ОНТОГЕНЕЗ, 2014, том 45, № 5, с. 349-354
= MЕДИЦИНСКАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ =
УДК 611.813.018.013:618.29
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВЕНТРИКУЛЯРНОЙ ГЕРМИНАТИВНОЙ ЗОНЫ И НЕОКОРТЕКСА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА У ПЛОДОВ ЧЕЛОВЕКА И НОВОРОЖДЕННЫХ С 22-Й ПО 40-Ю НЕДЕЛИ ПРЕНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА © 2014 г. Е. В. Проценко, М. Е. Васильева, Л. П. Перетятко, А. И. Малышкина
Лаборатория патоморфологии и электронной микроскопии ФГБУ "Ивановский научно-исследовательский институт материнства и детства им. В.Н. Городкова" Министерства здравоохранения РФ
153045, г. Иваново, Россия E-mail: Morozova_M_E@rambler.ru Поступила в редакцию 06.11.13 г.
Окончательный вариант получен 28.04.14 г.
Настоящая работа посвящена изучению морфологии вентрикулярной герминативной зоны и неокортекса больших полушарий головного мозга в проекции поля № 4 моторной зоны у плодов человека в динамике с 22-й по 40-ю недели внутриутробного развития. Морфологическое исследование позволило уточнить следующие закономерности пренатального онтогенеза ЦНС человека. С 22-й по 27-ю недели происходит интенсивное формирование основных борозд первого порядка, разграничивающих мозг на доли. К 28—32 неделям завершается формирование всех борозд I-го порядка, а с 33-й по 37-ю — появляются добавочные борозды, являющиеся индивидуальной особенностью организма. Спурт гирификации коры головного мозга (22—27 недели) практически совпадает с завершением дифференцировки нейронов и формирования неокортекса моторной зоны. Структура последнего характеризуется четкой стратификацией цитоархитектонических слоев и модульной организацией нейронов с их вертикальной ориентацией в составе клеточных колонок (25— 27 недели). В последующие недели антенатального развития вплоть до рождения человека существенных изменений в рельефе и структуре неокортекса не происходит. Структурная перестройка вентрикулярной герминативной зоны с 22-й по 40-ю недели пренатального онтогенеза осуществляется за счет ее постепенной редукции с завершением преобразований в сроки 37—40 недель. Критериями физиологической редукции указанной области являются зональное расположение глиобла-стов и прогрессивное уменьшение ее толщины в 33—37 недель внутриутробного развития.
Ключевые слова: вентрикулярная герминативная зона, неокортекс, пренатальный онтогенез, плоды человека.
Б01: 10.7868/80475145014050073
В соответствии с предложениями ВОЗ новорожденные с экстремально низкой (от 500 до 999 г) и очень низкой (от 1000 до 1499 г) массой тела относятся к категории детей, нуждающихся в сбалансированных реанимационных мероприятиях. Однако до сих пор недостаточно объективных клинических и морфологических критериев, позволяющих наиболее точно в соответствии с геста-ционной зрелостью и уровнем здоровья определить объем лечебно-профилактических мероприятий по выхаживанию глубоконедоношенных новорожденных.
Поскольку рост и развитие плода, кроме генетических и средовых факторов, зависят от эфферентной импульсации центральной нервной системы (ЦНС), многие звенья патогенеза перина-
тальной патологии связаны с дизонтогенезом головного мозга.
Морфогенез борозд и извилин неокортекса — один из важных, но недостаточно изученных аспектов нейроморфологии. Появление зачатков борозд в фетальном периоде человека практически не описано. В ряде трудов отечественных (Савельев, 2005; Годовалова и др., 2008б) и зарубежных авторов (Ruiz et al., 2006; Sawada et al., 2012) содержатся противоречивые сведения о гирификации неокортекса в онтогенезе приматов и человека. В экспериментальных работах (Goldman-Rakic, 1980) описаны изменения гирификации поверхности мозга и реорганизация зрительной коры в результате повреждения. Достаточно сведений имеется о формировании корковой пластинки крыс и приматов. Подробно изучены био-
логические аспекты формирования, миграции и дифференцировки нейро- и глиобластов, формирующих субстрат перивентрикулярной герминативной зоны у млекопитающих (Bayer, Altman, 1991; Takahashi et al., 1995; Letinic et al., 2002). Однако практически не описан морфологический субстрат гестационных изменений головного мозга человека в норме и при нейропатологии перинатального периода. Изучение морфологических закономерностей становления перивентрикулярной зоны и коры больших полушарий в пре-натальном онтогенезе является необходимым условием для понимания сущности структурных перестроек головного мозга при перинатальном поражении ЦНС у новорожденных.
Целью настоящего исследования явилось изучение морфологии вентрикулярной герминативной зоны и неокортекса больших полушарий головного мозга у плодов человека в динамике с 22-й по 40-ю недели пренатального онтогенеза.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Изучено 40 объектов головного мозга от плодов и новорожденных 22—40 недель гестации, погибших анте-, интра- и постнатально от асфиксии, обусловленной острой либо декомпенсированной хронической плацентарной недостаточностью. Критериями отбора объектов в группу исследования служили следующие условия: отсутствие врожденных аномалий головного мозга и объективных признаков внутриутробной инфекции, согласно отрицательным результатам бактериологического и бактериоскопического исследования аутопсийного материала; ширина просвета различных отделов боковых желудочков не более 0.5 см.
Для сохранения истинных размеров боковых желудочков и профилактики деформации мозговой паренхимы производили наливку вентрику-лярной системы инъекционной смесью, согласно запатентованной методике (Проценко и др., 2008). Визуально и с помощью цифровой фотосъемки оценивали рельеф медиальной, дорсо-ла-теральной и базальной поверхностей полушарий большого мозга. В целях качественной фиксации объектов исследования большие полушария головного мозга помещали в 10% раствор нейтрального формалина с добавлением сулемы (на 100 мл 10% нейтрального формалина — 10 мг дихлорида ртути) на 14 дней.
Иссечение материала осуществляли единым блоком. Вентрикулярную герминативную зону с подлежащим белым веществом и неокортексом вырезали в верхнем отделе прецентральной извилины — в проекции поля № 4 моторной зоны. Выбор обусловлен функциональной значимостью двигательного анализатора, внутриутробно контролирующего движения плода и, таким образом,
способствующего развитию других отделов головного мозга в пренатальном онтогенезе.
Парафиновые срезы толщиной 4 мкм окрашивали гематоксилином и эозином, а также тиони-ном по методу Ниссля. Гистометрию неокортекса и перивентрикулярной зоны осуществляли с использованием системы анализа изображений "ВидеоТест-МастеМорфология-4" в целях динамического наблюдения за перечисленными отделами головного мозга в пренатальном онтогенезе.
Ультратонкие срезы контрастировали уранил-ацетатом с азотнокислым свинцом и лимоннокислым натрием. Срезы просматривали в электронном микроскопе ЭВМ-100 АК.
В соответствии с целью исследования материал в зависимости от гестационного возраста плодов был разбит на подгруппы: 22—27, 28—32, 33—37 и 38—40 недель.
Средние значения показателей толщины герминативной зоны и неокортекса вычисляли с помощью программы "Statistica 6.0".
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Поверхность полушарий большого мозга c 22-й по 40-ю недели внутриутробного развития изменяется по мере формирования рельефа коры. В 22 недели определяются следующие борозды: мозолистого тела, теменно-затылочная, шпорная, поясная — на медиальных поверхностях, латеральная, височная нижняя, центральная — на кон-векситальных, обонятельная, возвратная и неглубокие зрительные бороздки (по 2 с каждой стороны) — на базальной поверхностях обоих больших полушарий головного мозга.
По мере внутриутробного развития плода рельеф коры дополняется новыми бороздами на конвекситальной поверхности полушарий: лобными верхней и нижней (23 неделя), височной верхней и постцентральной (24 неделя), прецентральной (25-я неделя). В последующие сроки гестации (28— 32) борозды углубляются, а извилины становятся более рельефными. С 33-й по 37-ю недели появляются добавочные борозды, являющиеся индивидуальной особенностью каждого организма, что согласуется с результатами ранее проведенных собственных исследований (Проценко и др., 2009) и работами других авторов (Годовалова и др., 2008а, б).
Согласно нашим данным, интенсивное формирование практически всех основных борозд первого порядка, разграничивающих мозг на доли, происходит с 22-й по 25-ю недели гестации, в связи с чем указанный период пренатального онтогенеза можно считать спуртовым в отношении формирования рельефа коры головного мозга у плодов человека.
Вентрикулярная система головного мозга, объединяющая полости боковых, III и IV желудочков, с 22-й по 40-ю недели внутриутробного
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВЕНТРИКУЛЯРНОЙ ГЕРМИНАТИВНОЙ ЗОНЫ
351
Рис. 1. Герминативный матрикс плодов и новорожденных 22—40 недель гестации: (окраска гематоксилином и эозином) — в 22—27 недель. Об. 20, ок. 10.
развития щелевидной формы с шириной просвета от 0.1 до 0.5 см. Изнутри выстлана гладкой полупрозрачной эпендимой.
По литературным данным (Викторов, 2001), в эмбриональном мозге стенки желудочков состоят из вентрикулярной герминативной зоны (ВГЗ), содержащей пролиферирующие нейроэпители-альные клетки, и субвентрикулярной зоны — области первичной миграции нейро- и глиобластов, для суммарного обозначения которых используется термин "перивентрикулярная зона". В пост-митотическом периоде часть образовавшихся клеточных элементов остается в ВГЗ для дальнейшей дифференцировки; другая часть клеток, начиная с 8-й недели гестации, центробежно мигрирует в кортикальном направлении, постепенно перемещаясь к местам окончательной локализации в субвентрикулярной зоне и неокортексе (Алиханов, 2004; Gonzalez-Perez, 2012).
В сроки гестации 22—27 недель основная часть нейробластов уже участвует в формировании коры, в соответствии с чем ВГЗ "заселяют" в основном глиобласты. Последние, согласно проведенному исследованию, представляют собой клетки с гипер- и эухромными ядрами в равном количественном соотношении, формирующие область с высокой плотностью распределения клеточных элементов (рис. 1). Толщина вентр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.