= ЗООЛОГИЯ
УДК 595.324
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СИСТЕМАТИКИ СЕМЕЙСТВА Eurycercidae Kurz, 1875 sensu Dumont et Silva-Briano, 1998
(Cladocera: Anomopoda)
© 2011 г. Е. И. Беккер
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: evbekker@ya.ru Поступила в редакцию 22.02.2011 г.
В работе проанализированы литературные данные и полученная авторами оригинальная информация с целью выявления общих принципов, лежащих в основе систематики семейства Eurycercidae Kurz, 1875 sensu Dumont et Silva-Briano, 1998 (Cladocera: Anomopoda), представленного единственным родом Eurycercus Baird, 1843. Рассмотрена целесообразность использования различных диагностических признаков для различения видов. Проведена оценка правомочности использования возрастной изменчивости ряда морфометрических характеристик для выделения видов. Показано, что наиболее эффективным для дифференциации видов является использование признаков более оли-гомеризованных структур, вместо подсчета элементов, число которых значительно варьирует. Поставлена под сомнение самостоятельность подрода Bullatifrons Frey, 1975.
Определение видов внутри многих групп вет-вистоусых ракообразных (Cladocera) в настоящее время в значительной степени затруднено из-за отсутствия их полных систематических ревизий (Korovchinsky, 1996; Forró et al., 2008). Это касается и недавно выделенного семейства Eurycercidae Kurz, 1875 sensu Dumont et Silva-Briano, 1998, включающего в себя наиболее крупных представителей отряда Anomopoda Sars, 1865.
Во второй половине XX в., после более чем 70-летнего перерыва, к представителям семейства вновь возник интерес исследователей. Фрайер (Fryer, 1963) опубликовал фундаментальную работу, посвященную детальному анализу анато-мо-морфологических особенностей строения Eurycercus lamellatus (O.F. Müller, 1776). Автором были сделаны выводы об эволюции не только отдельных структур (конечностей, карапакса, головы), но всего их комплекса во взаимосвязи с эволюцией типов питания и адаптаций к различным условиям жизни. Эта работа имела большое значение для осознания функционально-морфологических особенностей эврицерцид, но не имела значения для систематики группы. Первое обобщение имеющихся сведений по систематике рода Eurycercus Baird, 1843, тогда еще не выделявшегося в ранг отдельного семейства, было сделано в монографии Смирнова (1971). Ситуация существенно изменилась с появлением серии работ Фрая (Frey, 1971, 1973, 1975, 1978), содержащих не только описания новых для науки видов рода, но и подробный анализ традиционных, а также и новых, не использовавшихся ранее в систематике
семейства признаков. Также Фрай (Frey, 1975) предложил разделить род на три подрода: Eurycercus (Eurycercus) s. str., E. (Bullatifrons) Frey, 1975 и E. (Teretifrons) Frey, 1975.
В своих работах Фрай (Frey, 1973, 1975, 1978) предложил использовать некоторые морфомет-рические характеристики в качестве дополнительных признаков для различения видов. Они в дальнейшем активно применялись в работах Хэнн (Hann, 1982, 1990), где был использован регрессионный анализ возрастной изменчивости 16 морфометрических признаков для различения двух видов (E. vernalis Hann, 1982 и E. longirostris Hann, 1982) из Северной Америки. В основе различения двух последних по Хэнн (Hann, 1982) лежит только сезонная репродуктивная изоляция, связанная с тем, что E. longirostris распространен на севере США, а E. vernalis — на юге, а также вышеупомянутые морфометрические характеристики. Никаких различий по диагностическим признакам между этими видами найдено не было.
Впоследствии интерес к систематике рода вновь угас. Однако работы по всестороннему изучению наиболее обычного представителя рода E. lamellatus были продолжены (Котов, 1995, 1998; Kotov, 2000a). При этом Дюмон и Сильва-Бриано (Dumont, Silva-Briano, 1998) предложили рассматривать род Eurycercus в пределах отдельного семейства Eurycercidae. В 2010 г. были опубликованы две систематические ревизии неотропических представителей рода Eurycercus (Aranguren etal., 2010; Bekker et al., 2010). При этом двумя группами исследователей был описан (с интерва-
лом в один месяц!) один и тот же вид, который согласно принципу приоритета (ICZN, 2000) должен именоваться E. norandinus, Aranguren, Monroy et Gaviria, 2010, а E. dumonti Bekker, Kotov et Elmoor-Loureiro, 2010 должен быть признан его младшим синонимом.
Со времен вышеперечисленных работ Д. Фрая и Б. Хэнн накопилось большое количество ценных, но разрозненных данных по морфологии и систематике представителей семейства, нуждающихся в переосмыслении и обобщении. Цель работы — выявление общих принципов, лежащих в основе систематики семейства. Это исследование является этапом в проводимой нами полной систематической ревизии рода.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Нами изучен оригинальный материал по видам: E. lamellatus (O.F. Müller, 1776), E. glacialis Lilljeborg, 1887, E. macracanthus Frey, 1973, E. pom-pholygodes Frey, 1975, E. longirostris Hann, 1982, E. vernalis Hann, 1982, E. meridionalis Bekker, Kotov et Elmoor-Loureiro, 2010, E. norandinus, Aranguren, Monroy et Gaviria, 2010 и Eurycercus sp. nov. c Аляски. Информация по следующим видам была получена из литературных источников: E. microdon-tus Frey, 1978, E. nigracanthus, Hann, 1985, E. nip-ponica Tanaka et Fujita, 2002 (Frey, 1978; Hann, 1985) (табл. 1).
Процедура морфологического анализа описана ранее (Bekker etal, 2010). При изучении особое внимание уделялось тем морфологическим признакам, которые были признаны систематически важными в предыдущих публикациях (Frey, 1962, 1973, 1978; Hann, 1982, 1990; Bekker et al, 2010).
Для оценки правомочности использования морфометрических характеристик для различения двух североамериканских видов был воспроизведен их анализ согласно схеме, предложенной Хэнн (Hann, 1982), с использованием регрессионного анализа возрастной изменчивости ряда признаков. Из 16 указанных автором признаков нами использовалось только семь, по которым виды отличаются друг от друга, а именно: длина головного щита, длина створки, длина постабдомена, число зубцов на преанальном крае постабдомена, число зубцов на второй щетинке второй торакальной конечности, число зубцов на третьей щетинке второй торакальной конечности, число зубцов на четвертой щетинке второй торакальной конечности. Нумерация щетинок на второй торакальной конечности велась, начиная от гнатоба-зы в дистальном направлении. Для наших измерений было отобрано по 10 особей из трех популяций из Индианы (север США) и двух из Северной Каролины (юг США) (табл. 2). Все измерения проводились на световом оптическом
микроскопе Olympus BX-41 (Япония) на максимально возможном для каждой конкретной особи увеличении (от 40- до 1000-кратного).
Для каждого признака, использованного Б. Хэнн для различения видов, нами была построена диаграмма его возрастной изменчивости в каждой популяции. Для каждой пары признаков в каждой популяции отдельно был проведен регрессионный анализ, где в качестве зависимой переменной выступал один из признаков, а независимой — длина постабдомена. Для анализа изменения длины постабдомена в качестве независимой переменной использовалась длина тела.
Обработка полученных данных проводилась с использованием пакетов программ Microsoft Excel и Statistica 6.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Размер тела. Размеры тела взрослых особей различных представителей семейства колеблются от 6.1 мм у E. glacialis до 1.6 мм у E. norandinus.
Форма тела. Для всех представителей рода характерна округлая форма тела (вид сбоку), с равномерно изогнутым спинным и плавно закругленным задним краем (рис. 1а, б, г). Систематическое значение для представителей семейства имеет наличие или отсутствие хорошо выраженного киля на спинной части створок у партеноге-нетических самок, который присутствует у всех представителей подрода Eurycercus, причем у E. microdontus он выражен сильнее, чем у E. lamellatus (рис. 1в). У представителей подродов Bullati-frons и Teretifrons спинной киль полностью отсутствует у партеногенетических самок (рис. 1д), хотя имеется у эфиппиальных.
Лабральный киль. Лабрум всех аномопод представляет собой непарный вырост головы. Для лабрума эврицерцид характерен хорошо развитый продольный медиальный киль (Котов, 2006а). Относительная длина лабрального киля — "традиционный" признак для систематики рода Eurycercus (Frey, 1973), который хорошо работает для различения близкородственных видов (рис. 2а—в). Это справедливо для пары неотропических видов E. meridionalis и E. norandinus (Aranguren et al., 2010; Bekker et al., 2010) и для пары палеарктиче-ских E. macracanthus и E. pompholygodes (Frey, 1975). У большинства эврицерцид киль большой (приблизительно равен длине антенны I, иногда даже длиннее), и только у некоторых видов (E. pompholygodes и E. norandinus) киль относительно небольшой. Кроме того, значение для различения видов имеет форма пластинки лабрального киля. Например, у E. lamellatus она имеет заостренную форму, а у E. microdontus — более округлую. Это же характерно и для подрода Bullatifrons, большинство видов которого имеет округлый лабральный
Таблица 1. Диагностические признаки видов рода Еигусегст
К
ы И
И
о н к
¡ч
о и
и К о й о м
к
Л
и о
£
Признак Е. 1ате11аШ$ Е. т1сгос1опШ$ Е. glacialis Е. т^сан^ив Е. тасгасапШт Е. pompholygodes Е. \ongirostris Е. уетаШ Е. meridionalis Е. погапсИпш Е. трротса Е. ер. поу
Спинной киль: отсутствует (1); имеется (2), выражен только в задней части тела (3) 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3
Головные поры расположены на: поперечной складке (1), куполообразном возвышении (2), непосредственно на поверхности головного щита (3) 1 1 3 3 2 2 2 2 2 2 2 1,2
Латеральные головные поры: округлые (1), продолговатые (2) 1 - 2 1 1 2 1 1 2 1 1 1
Лабральный киль: округлый (1), угловатый (2) 2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 2 1
Длина лабрального киля: заметно меньше длины антенны 1(1), равна или превосходит длину антенны I (2) 2 2 2 2 2 1 2 2 2 1 2 2
Антенна I: длинная (1), короткая (2) 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2
Складки на переднем кра
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.