ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2015, том 463, № 6, с. 739-742
^ ОБЩАЯ
БИОЛОГИЯ
УДК 591.4:591.6:599.742.41
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОБОЛЕЙ В ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ © 2015 г. В. Г. Монахов
Представлено академиком РАН В.Н. Большаковым 09.02.2015 г. Поступило 16.02.2015 г.
Изучены морфологические свойства соболей в аборигенных и популяциях, созданных путем интродукций в 1950-х гг.
DOI: 10.7868/S0869565215240263
В задаче восстановления переопромышлен-ных ресурсов соболя Marteszibellina Linnaeus, 1758 в СССР значительное место отводилось реинтро-дукции зверька в угодья, где он был полностью истреблен [1]. В большинстве случаев соболи для расселения отлавливались в местах обитания зверьков наиболее ценных кряжей (Байкальский регион, нижний бассейн р. Амур) с тем, чтобы высокие качества меха (темная окраска) сохранялись и в новых популяциях.
Первый опыт транслокации [2] 10 соболей на о-в Карагинский (Камчатка) состоялся в 1901 г. с повторениями в 1928 (20 соболей) и 1930 (3 соболя) гг. Второй выпуск 12 соболей был произведен уже в 1927 г. на о-ве Феклистов и повторен в 1928 (5 животных) и 1929 (45 животных) гг.
Однако массовые транслокации были начаты позднее, в 1949 году, когда было выяснено, что некоторые районы видового ареала не смогут быть заселены путем естественного размножения остаточных очагов соболя. Это были Среднее Прио-бье, левобережье Енисея, правобережье р. Лена в Якутии и т.д. Всего в период с 1949 по 1970 гг. было расселено 18328 соболей (95.5% от общего количества за 1901-1970 гг., [2]).
Большинство транслокаций признаются успешными [3, 4]. В результате их проведения были созданы несколько популяций, которые укрепились и существуют сейчас. Среди них несколько популяций в междуречье рек Обь и Енисей (Ханты-Мансийский АО, Красноярский край), на хребте Танну-Ола (Республика Тыва), бассейнах рек Алдан, Колыма, Яна, Мая, Охота в Яку-
Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, Екатеринбург E-mail: mon@ipae.uran.ru
тии, Хабаровском крае, Магаданской области (рис. 1). Интродукции соболей, особенно в западную часть ареала, Енисейскую Сибирь и Прио-бье, были связаны с переселением в основном прибайкальских и буреинских зверьков в ареал аборигенных, светлых и более крупных форм и уже по прошествии 10-15 лет после выпусков выяснилось, что интродуценты имеют фенотип, не свойственный местным животным [5-7].
Поскольку интродукции животных, особенно массовые — это своеобразный эксперимент в природе, исследование вновь созданных популяций должно быть регулярным. В процессе изучения морфологии соболя мы накапливали данные как по автохтонным, так и интродуцированным популяциям вида и в настоящее время располагаем значительным материалом, чтобы оценить фе-нотипические особенности зверьков во вновь созданных популяциях, что и составило предмет настоящего сообщения.
В работе использовали три макропризнака: окраска меха, размеры черепа и выраженность краниального фена FFCI (foramen in fossa condy-loidei inferior, [9]). Надо отметить, что размеры и особенно окраска - это признаки, используемые при оценке шкурки соболя в пушной торговле. Для сравнения окраски меха мы проанализировали 717783 шкурки. Классификацию шкурок по цвету проводили товароведы пушно-меховых баз и заготовительных фирм. В качестве методики использовали "Стандарт на шкурки соболя невыделанные" ОСТ НКЗаг-414, по которому все шкурки вида делятся на семь цветовых категорий. По их соотношению (по формуле средней взвешенной) вычисляли "индекс окраски", предложенный К. Еремеевой [8]. Для морфологической характеристики соболей измеряли черепа 4893 взрослых животных по 17 промерам. Для выявления показателя экспрессии краниального фена
8
739
70° в.д. 100° в.д. 130° в.д.
60° с.ш.
50° с.ш.
Рис. 1. Местообитания исследуемых популяций соболя. 1 — Тапсуй, 2 — Казым, 3 — Юган, 4 — Демьянка, 5 — Вах, 6 — Томская область, 7 — реки Сым-Елогуй, 8 — окрестности п. Ярцево, 9 — Подкаменная Тунгуска, 10 — хребет Танну-Ола, 11 — Оленёк, 12 — окрестности Жиганска, 13 — Вилюй, 14 — Яна, 15 — Нижний Алдан, 16 — Верхний Алдан, 17 — Мая, 18 — Верхняя Колыма, 19 — р. Охота, 20 — Аяно-Майский р-н, 21 — Верхняя Бурея, 22 — о. Сахалин, 23 — Камчатка, 24 — низовья Витима, 25 — Баргузинский хребет, 26 — хребет Хамар-Дабан; * — интродуцированные популяции. Заштрихованные эллипсы обозначают популяции, служившие источником племенного материала для интродукций.
БЕС [7, 9] изучали и затем классифицировали 7837 животных всех возрастов. В работе использовали материал всех доступных коллекций российских музеев и частных лиц. При статистической обработке полученных экспериментальных данных вычислялись средние показатели признаков и ошибки репрезентативности. При сравнениях использовали критерий ? Стьюдента. Различия считали статистически значимыми прир < 0.05.
Популяционные средние значения и статистика исследуемых признаков составляют довольно большой пул данных, поэтому основные выборочные характеристики для аборигенных и ин-тродуцированных популяций вида сгруппированы по пяти регионам и представлены в табл. 1.
Были выявлены существенные различия (р < < 0.0001) в размерах черепа (табл. 1) между самцами и самками (половой диморфизм). Размеры интродуцентов, как правило, значительно и статистически значимо меньше, чем в автохтонных популяциях.
Напротив, частота краниального фена ЕЕС1 у самцов и самок в интродуцированных популяциях превышает показатели соболей из аборигенных группировок. Большинство из выявленных
различий в экспрессии фена статистически значимы (табл. 1). Мы также выявили половой диморфизм изменчивости данного признака.
Обнаружены существенные различия (табл. 1) между автохтонами и переселенцами (их потомками) и по признаку окраски мехового покрова. В новых популяциях сохраняется темная окраска, свойственная зверькам-основателям (Прибайкалье, бассейн реки Бурея, Камчатка).
Таким образом, сравнения морфологических свойств интродуцентов и аборигенов показали, что соболи во вновь образованных в результате расселения в 1950-х гг. популяциях сохраняют в потомстве фенотипические черты зверьков-основателей: темную окраску меха, мелкие размеры черепа, высокую экспрессию краниального фена ЕЕС1. Вместе с тем в ряде случаев показатели интродуцентов демонстрируют промежуточный уровень между аборигенами и популяциями, являвшимися источниками племенного поголовья для транслокаций (табл. 1). Это свидетельствует о том, что динамика морфологических свойств интродуцентов напоминает или даже повторяет микроэволюционные тренды, которые имели место при историческом формировании видового ареала [7]. Однако эти про-
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК том 463 № 6
2015
о
Таблица 1. Сравнение морфологических признаков соболей в аборигенных и интродуцированных популяциях
Аборигенные популяции Интродуцированные популяции Степень различий
Регион Кондилобазальная длина черепа, мм
Х#±БЕ п& «9 Х#±БЕ ХЧ±БЕ пс? «9 Ц,, % Рв ^9
Приобье 84.86 + 0.31 77.82 + 0.29 337 314 82.80 + 0.28 75.94 + 0.31 335 306 -2.42 -2.27 0.001 0.05
Енисей 83.18 + 0.28 75.93 + 0.26 167 148 81.70 + 0.29 75.04 + 0.36 185 102 -1.78 -1.08 0.001 0.05
Лена 84.19 + 0.44 77.38 + 0.52 167 114 82.15 + 0.28 75.02 + 0.27 335 259 -2.43 -2.86 0.001 0.001
Дал. Восток 83.63 + 0.20 76.60 + 0.19 667 629 82.70 + 0.42 75.49 + 0.41 179 172 -1.11 -1.34 0.05 0.02
Прибайкалье 80.89 + 0.37 73.90 + 0.29 239 238
Частота краниального фена БЕС!
С? 9 псГ «9 С? 9 псГ «9 гу.,% Б9, % Г 6 ^9
Приобье 0.21 0.37 776 750 0.37 0.54 441 396 77.8 44.7 0.00001 0.00001
Енисей 0.32 0.59 259 316 0.53 0.62 253 178 68.6 5.3 0.00001 0.499
Лена 0.46 0.58 258 224 0.47 0.63 497 389 3.3 8.1 0.695 0.250
Дал. Восток 0.39 0.59 718 743 0.46 0.67 396 428 18.1 13.5 0.0215 0.0067
Прибайкалье 0.47 0.72 426 389
Индекс окраски, 1с
х1а ±БЕ п Число особей со светлой шкуркой, % х1а ±БЕ п Число особей со светлой шкуркой, % о1с,% Р
Приобье 1.71+0.008 80322 84.4 2.64 + 0.010 123364 49.0 53.9 0.001
Енисей 2.22 + 0.006 98336 62.7 2.64 + 0.022 13626 45.3 18.8 0.001
Лена 2.70 + 0.014 36577 42.7 3.20 + 0.020 36595 23.2 18.3 0.001
Дал. Восток 2.95 + 0.007 142189 27.8 3.21+0.030 6885 17.8 8.8 0.001
Прибайкалье 3.17 + 0.007 179889 27.3
и £ К К
О та
е
о ^
о м
Л
И
О *
И
о о о
и я я о
о н
о о
о й и к=
£
а\
цессы происходили в течение относительно короткого промежутка времени (50—60 лет), и для них была характерна высокая скорость микроэволюционных преобразований при интенсивном расселении [10].
С помощью целенаправленных интродукций в итоге удалось не только восстановить утраченные ресурсы вида, но и создать очаги местообитаний соболей с ценными свойствами меха и особенными свойствами фенотипа [11], что можно квалифицировать как поддержание внутривидового биологического разнообразия [12]. Основными факторами процесса интродукции мы считаем пространственную изоляцию от аборигенных популяций [6, 7], консервативные механизмы наследственности и стабилизирующий отбор. Выявленные в изученных регионах внутривидовые различия в фенотипических характеристиках имеют закономерную природу, поскольку они проявляются у большого числа животных и имеют сходный характер в разных частях ареала.
Исследование выполнено при частичной поддержке РФФИ и администрации Свердловской области (проект 13—04—96046).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Житков Б.М. // Пушное дело. 1929. № 5. С. 26-38.
2. Тимофеев В.В., Павлов М.П. Акклиматизация охот-ничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Киров, 1973. Ч. 1. С. 51-105.
3. Наумов С., Гусев О. // Охота и охот. хоз-во. 1964. № 6. С. 20-23.
4. Бакеев Н.Н. Ресурсы соболя в РСФСР. М., 1980. С. 62-67.
5. Монахов Г.И., Монахов В.Г. Акклиматизация охотничьих животных в СССР. Минск, 1978. С. 185187.
6. Монахов В.Г. Соболь Урала, Приобья и Енисейской Сибири: результаты реакклиматизации. Екатеринбург: Банк культур. информации, 1995. 154 с.
7. Монахов В.Г. Динамика размерной и фенетиче-ской структуры соболя в ареале. Екатеринбу
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.