ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2013, № 6, с. 713-719
=ЗООЛОГИЯ =
УДК 599.325.1+591.434
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ ЗАЙЦЕВ К КОПРОФАГИИ: АРХИТЕКТОНИКА ПОВЕРХНОСТИ СЛИЗИСТОЙ КИШЕЧНИКА
© 2013 г. Е. И. Наумова, Г. К. Жарова, Т. А. Кузнецова, Т. Ю. Чистова, А. А. Данилкин
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: einaumova@gmail.com Поступила в редакцию 20.03.2013 г.
У двух видов зайцев — Lepus europaeus и L. timidus — детально исследована макроструктура поверхности слизистой желудочно-кишечного тракта с помощью сканирующего электронного и цифрового микроскопов. Детально описана морфология пищеварительного тракта зайцев, сходная у двух исследованных видов. Изучена макроструктура внутренней поверхности илеоцекального соединения. Выявлены специфические для зайцев особенности архитектоники поверхности слизистой кишечника. В тощей кишке обоих видов зайцев слизистая представлена ворсинками со слившимися основаниями, образующими циркулярные пластинки. Слизистая ободочной кишки формирует крупные конические ворсинки, поверхность которых усеяна секретирующими клетками. Обсуждается возможное функциональное значение выявленных морфологических особенностей.
DOI: 10.7868/S0002332913060106
Зайцеобразные (Ьеропёае) относятся к группе млекопитающих-фитофагов с постгастричной ферментацией, у которых микробная ферментация углеводов, составляющих основу их кормового рациона, происходит в толстом отделе кишечника. Представители этого отряда — зайцы, кролики и пищухи — занимают особое место в группе млекопитающих с кишечной ферментацией по степени и характеру дифференцировки желудочно-кишечного тракта. Эволюционное преобразование толстого отдела кишечника зайцеобразных сопряжено со спецификой формирования пищевой специализации, заключающейся в адаптации не только к потреблению травянистых и веточных кормов, но и к повторному прохождению корма по пищеварительному тракту — копрофагии. Анатомия домашнего кролика, в том числе и пищеварительной системы, в силу традиционного использования его в качестве лабораторного животного изучена достаточно полно, а структура пищеварительного тракта зайцев исследована весьма поверхностно.
Цель работы — детальное рассмотрение морфологии желудочно-кишечного тракта и архитектоники поверхности слизистой у зайца-русака (Ьерш выгорает) и зайца-беляка (Ь. Иш1йы5). К трактовке результатов привлекаются данные по копрофагии у зайцев.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужил пищеварительный тракт зайцев-беляков (4 экземпляра),
добытых в Тверской и Московской областях, и зайцев-русаков, добытых в Белгородской и Волгоградской областях (11 экземпляров). Все зайцы были добыты в ноябре—январе, но в разные периоды суточной активности: два беляка и три русака — в начале кормовой активности (16:00—17:00), остальные были подняты с лежки (11:00—15:00). Пищеварительный тракт фиксировали в 4%-ном формалине с инъекцией фиксатора в полости желудка и разных отделов кишечника. Длину кишечника измеряли на фиксированном материале. С помощью цифровой камеры Nicon Coolpix 4500 (Nicon Corporation, Япония) фотографировали желудочно-кишечный тракт и отмытую от содержимого слизистую илеоцекального соединения и ободочной кишки. Рисунки выполнены по фотографиям с использованием программы Gimp 2.6 и графического планшета Wacom Bamboo Fun (Wacom, Япония). Архитектонику поверхности слизистой разных отделов пищеварительного тракта исследовали на тотальных препаратах, окрашенных гематоксилином Каррачи, сканирующем электронном (CamScan MV 2300, Electron Optic Services Inc., Канада) и цифровом (VHX-1000, Keyence, Япония) микроскопах. Образцы тканей для исследования на сканирующем электронном микроскопе обезвоживали спиртами и ацетоном и высушивали на воздухе.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Особенности строения желудочно-кишечного тракта. У исследованных видов зайцев — русака и беляка — желудок однокамерный железистый с хорошо развитым сводом, т.е. имеет типичное для всех представителей отряда строение. Длина тонкого кишечника достигает 60% длины всего кишечника, т.е. почти вдвое превышает длину толстого. На долю слепой кишки приходится ~10% длины всего кишечника. Слепая кишка снабжена глубокой спиральной складкой и длинным аппендиксом, имеющим заполненную химусом полость. В устье подвздошной кишки сформирован округлый лимфоидный дивертикул с обширной полостью, в его основании расположена крупная лимфоидная бляшка. Вход подвздошной кишки в слепую расположен на некотором расстоянии от выхода ободочной кишки. В этом месте слепая кишка сильно расширена и образует объемную ампулу, отделенную перетяжкой от ампулы ободочной кишки. Большая ободочная кишка, несущая три ряда мускульных кармашков, короткая и широкая, резко переходит в малую ободочную кишку с одним рядом мускульных кармашков.
Заметные различия у обоих видов обнаружены в конфигурации толстого отдела кишечника в зависимости от времени суток (рис. 1). У зайцев, добытых в первой половине дня, в отличие от животных, добытых после 16:00, в слепой кишке заметны два перехвата, сужающих просвет кишки, аппендикс и лимфоидный дивертикул в основании подвздошной кишки увеличены, ободочная кишка сужена, стенки ее кармашков спавшиеся. В малой ободочной кишке у добытых утром зайцев рельеф кармашков стерт, особенно в дисталь-ной части, которая заполнена аморфным содержимым. Характерная для каудальной части кишечника четкообразная форма, обусловленная формированием твердых шариков экскрементов, наблюдается только у зайцев, добытых во второй половине дня, начиная с 16:30—17:00.
Макроструктура слизистой желудочно-кишечного тракта. На висцеральной стенке желудка зайцев заметна перетяжка, которая начинается от угловой складки и тянется до большой кривизны, частично отделяя пилорическую часть от полости тела желудка. В желудке зона свода ограничена валиком утолщенной слизистой; на слизистой париетальной стенки желудка у зайцев, добытых в первой половине дня, сформирована крупная складка, соответствующая внешней перетяжке.
Спиральная складка слепой кишки достигает трети диаметра просвета и состоит из плотного утолщенного основания и тонкого свободного края, лишенного проекций и свободно свисающего в просвет слепой кишки. На мезентериаль-ной стенке слизистая образует продольную складку, соединяющую витки спиральной склад-
ки. Илеоцекальное соединение расположено в ампуле слепой кишки и характеризуется хорошо развитым сфинктером, окружающим два отверстия — устье подвздошной кишки и выход из полости лимфоидного дивертикула (рис. 2а). Сфинктер окружен слизистой, типичной для лимфоидной ткани. Слизистая ободочной кишки формирует крупные ворсинки, выстилающие полости кармашков и просвет кишки (рис. 2б).
Архитектоника слизистой кишечника. Просмотр слизистой тонкого кишечника с использованием цифрового микроскопа VHX-1000 (Keyence) показал, что форма ворсинок на протяжении кишечника меняется. В двенадцатиперстной кишке ворсинки представляют собой широкие волнообразно изогнутые и плотно расположенные пластинки, на поверхности которых заметны вертикальные бороздки. Уплощенная структура ворсинок наблюдается на протяжении всей тощей кишки, и только в дистальной части подвздошной кишки просматриваются характерные для млекопитающих конические и листовидные ворсинки. При рассмотрении слизистой тощей кишки с использованием сканирующего электронного микроскопа CamScan MV 2300 (Electron Optic Services Inc.) видно, что основания ворсинок в тощей кишке у обоих видов зайцев слиты и образуют циркулярные пластинки, на гребне которых сформированы выступы. У зайца-беляка эти выступы имеют треугольную форму, а у зайца-русака — пальцевидную (рис. 3а, б). Эти различия, скорее всего, носят функциональный характер. Между ворсинками на стенке кишки видны открытые устья крипт, скопления мелкодисперсного содержимого и бактерии (рис. 3в). Типичная уплощенная листовидная форма ворсинок у обоих видов зайцев наблюдается только в подвздошной кишке.
Слизистая стенки и спиральной складки слепой кишки у обоих видов зайцев имеет гладкую поверхность, обильно усеянную открытыми устьями крипт, из которых выступает секреторный материал (рис. 4). В ободочной кишке плотно расположенные ворсинки имеют цилиндрическую форму с закругленными вершинами и несут на себе короткие ворсинки второго порядка (рис. 5). Эпителий ворсинок формирует множество крипт, в выводных протоках которых хорошо заметен секрет.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Копрофагия у зайцеобразных принимает особую форму так называемой цекотрофии (поедание эвакуата из слепой кишки) и становится неизбежно и необходимо вовлеченной в процесс усвоения травянистых и веточных кормов. По данным многих авторов, копрофагия у зайцев происходит днем, во время лежки, и прекращается в сумерках, с наступлением кормовой активно-
(а)
(б)
Рис. 1. Схема строения толстого отдела кишечника зайцев-русаков, добытых в периоды цекотрофии (а) и жировки (б). 1 — аппендикс, 2 — слепая кишка, 3 — лимфоидный вырост в основании подвздошной кишки, 4 — ампула слепой кишки, 5 — большая ободочная кишка, 6 — малая ободочная кишка, 7 — прямая кишка.
сти, совпадающей с выведением обычных твер- Hirakawa, 1994, 2001). Наиболее детально в поле-дых шариков экскрементов (Watson, Taylor, 1955; вых и вольерных условиях изучен ритм выведения Bookhout, 1959; Hewson, 1962; Pehrson, 1983; твердых и мягких экскрементов у зайца-беляка в
Рис. 2. Рельеф поверхности слизистой толстого отдела кишечника зайца-русака. а — илеоцекальное соединение: 1 — устье лимфоидного дивертикула, 2 — устье подвздошной кишки, 3 — лимфоидная бляшка, 4 — спиральная складка слепой кишки; б — ободочная кишка.
Якутии (Пшенников и др., 1988). Аналогичные результаты получены и на имеющемся в нашем распоряжении материале: у зайцев-русаков и зайцев-беляков, добытых в первой половине дня, ди-стальные отделы толстого кишечника были заполнены жидким мелкодисперсным содержимым, возвращаемым в желудок. У животных, добытых вечером, с началом кормовой активности (после 16:00), в дистальн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.