ОНТОГЕНЕЗ, 2014, том 45, № 3, с. 187-200
УДК 57.017.64
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕРЕПА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ДВУХ СЕМЕЙСТВ ГРЫЗУНОВ (SPALACIDAE, CASTORIDAE, RODENTIA)
© 2014 г. А. Ю. Пузаченко, Н. П. Кораблёв*
Институт географии РАН 109017Москва, Старомонетный пер., д. 29 *Великолукская государственная сельскохозяйственная академия 182112 Псковская обл., г. Великие Луки, пр. Ленина, д. 2.
E-mail: puzak1@rambler.ru Поступила в редакцию 11.12.13 г.
Окончательный вариант получен 14.01.14 г.
Впервые приводятся результаты измерения трех информационных параметров морфологического разнообразия (энтропия, мера организованности и расхождение Кульбака—Лейблера) в постна-тальном онтогенезе черепа в популяциях двух видов грызунов (обыкновенный слепыш, Spalax mi-crophthalmus Guld., евразийский бобр, Castorfiber (L.)). Введены понятия "морфосистемы", "морфологического пространства" и его структуры. В рамках развиваемого подхода "морфологическое разнообразие" рассматривается как переменная величина, связанная со структурой морфологического пространства. Проверка гипотезы о доминировании процессов самоорганизации, роста организованности морфологического разнообразия черепа в онтогенезе выявила ее несостоятельность. Морфоси-стема черепа исследованных видов претерпевает переходы между более организованными и менее организованными состояниями, периодически приближаясь и удаляясь от "стационарного состояния". Подобная динамика характеризует морфосистему черепа как динамическую и нелинейную.
Ключевые слова: морфосистема, морфологическое пространство, морфологическое разнообразие, череп млекопитающих, возрастная динамика, Spalax microphthalmus, Castorfiber.
DOI: 10.7868/S0475145014030045
ВВЕДЕНИЕ
Во многих исследованиях онтогенез черепа млекопитающих рассматривается как пример те-леономического, канализованного (Waddington, 1942) процесса, "целью" которого является достижение размеров, характерных для взрослого животного ("целенаправленный" (Tanner, 1963), "эквифинальный", "компенсирующий" рост (Riska et al., 1984)). При этом "канализация" рассматривается как следствие забуференности процесса онтогенеза в целом, в результате чего один и тот же фенотип воспроизводится, несмотря на существенные генетические вариации и варьирование экологических факторов (Waddington, 1942; Clarke, 1998; Willmore et al., 2007). Устойчивость онтогенеза проявляется в ограничениях влияния на фенотип микровариаций внутренней среды организма, проявляющихся в форме "термодинамического шума" и, в результате взаимодействий между разными иерархическими уровнями развивающейся системы — молекулярно-генетиче-ским, клеточным, организменным, популяцион-ным и переменными окружающей среды (Atchley, Newman, 1989; Debat et al., 2000; Zaharov, 1992; Za-
harov et al., 1997; Young, Badaev, 2006; Willmore et al., 2007; Zelditch, Wood, 2008). М.Л. Зелдич с коллегами (Zelditch et al., 2004; 2006) и другие авторы полагают, что процессы подобные "целенаправленному росту" в результате работы регуляторных механизмов должны приводить к снижению дисперсии значений признаков в онтогенезе, а на уровне популяции к конвергенции параметров индивидуальных онтогенетических траекторий.
Согласно современным "холистическим" представлениям индивидуальное развитие представляется как комплекс процессов внутри организма, находящегося в непрерывных информационных и вещественно-энергетических отношениях с окружающей средой. В частном случае, если речь идет об отдельной подсистеме организма, такой как череп, понятие "окружающей среды" включает также мышцы, кровеносные сосуды и т.д. (Zelditch, Wood, 2008). Центральным моментом этой концепции выступают "взаимодействия" разной природы (Willmore et al., 2007), в результате которых формируется тот или иной фенотип. При этом принимается существенная роль эпигенетических взаимодействий, обеспе-
чивающих "подстройку" фенотипа к меняющимся условиям жизни организма путем изменения транскрипции генетической информации, ней-роэндокринной регуляции, прямой индукции экспрессии гена хозяина симбиотическим организмом и т.п. (Gilbert, 2005). Исследования феномена внутренней интеграции черепа (Михалевич, 1990; Klingenberg, 2013; Zeiditch, Carmichael, 1989 и др.) показывают, что степень связности элементов черепа не остается постоянной по мере его роста, а разные отделы черепа в онтогенезе изменяются в определенной мере независимо друг от друга и демонстрируют разную степень интеграции своих элементов.
Проблему устойчивости развития можно рассмотреть и с позиции общих теоретических представлений о динамике сложных систем. В данной работе мы остановимся только на одном из аспектов этой динамики, а именно процессе самоорганизации, который сопровождается ростом порядка в системе. Х. Фёрстер (von Foerster, 1960) впервые предложил использовать меру информационной избыточности (Shanon, 1948), как оценку упорядоченности или организованности системы. Следствием предположения о росте организованности в процессе онтогенеза должно быть снижение энтропии (разнообразия) и рост информации. Уменьшение энтропии может произойти за счет изменения в распределении элементов системы, обладающих разными свойствами (изменение свойств элементов), и/или изменения числа элементов с разными значениями одного и того же свойства (признака) (Николис, 1989). В наблюдениях, в частности, для онтогенеза черепа, исследуемого на уровне популяции, рост организованности должен отражаться в снижении дисперсии или энтропии исследуемых признаков. Второй вариант увеличения упорядоченности предполагает возникновение новых относительно независимых иерархических уровней организации, каждый из которых "содержит" больше порядка, по сравнению с исходным состоянием системы (von Foerster, 1960; Пузаченко Ю., 1992). При этом в наблюдениях суммарная энтропия системы может возрасти, как за счет простого роста числа ее элементов, так и за счет увеличения числа относительно независимых иерархических уровней с самостоятельным управлением (подсистем).
Таким образом, правомерна следующая рабочая гипотеза: организованность морфологического разнообразия черепа прогрессивно и последовательно нарастает в процессе постнатального онтогенеза. Эта гипотеза эквивалентна по содержанию предположению о доминирующей роли процесса самоорганизации в онтогенетической динамике черепа. Рабочая гипотеза проверялась нами на примере природных популяций двух специализированных видов грызунов — обыкновенном слепыше (Spal-ax microphthalmus Güldenstädt, 1770) и евразийском бобре (Castorfiber Linnaeus, 1758).
Решение задачи данного исследования основано на следующих теоретических представлениях о морфологическом разнообразии (Пузаченко, 2013). Череп млекопитающих рассматривается как сложная высокоспециализированная полифункциональная костная система (Ромер, Парсон, 1992; Тгатог е! а1., 2003) с ограниченными возможностями изменений в отношениях между его частями (подсистемами черепа). "Морфологическая система" (морфосистема) черепа определяется как множество черепов (элементов системы), заданное на множестве всевозможных переменных — измерений (промеров) черепа. Формальная цель выделения морфосистемы — получение первичных данных о морфологическом разнообразии на уровне выборки особей. Отношения между элементами морфосистемы задаются метрикой — конкретным способом измерения морфологических дистанций между особями. "Морфологическое пространство" (морфопространство) — это модель многомерного, обычно, евклидова пространства, конструируемая с целью компактного представления морфологических дистанций между особями — элементами морфосистемы. Каждая координата морфопро-странства содержит независимую информацию о положении в нем элементов морфосистемы ("микросостояний"). Микросостояния морфосистемы с уникальным набором значений координат, однозначно определяющих положение данного микросостояния относительно всех других микросостояний, образуют множество элементов морфопространства. Между микросостоянием в морфологическом пространстве и элементом морфосистемы сохраняется взаимооднозначное соответствие таким образом, что евклидовы дистанции между микросостояниями пропорциональны исходным морфологическим дистанциям между элементами морфосистемы. Совокупность всех попарных дистанций между микросостояниями задает "структуру морфопространства". Понятие "морфологического разнообразия" в предложенной модели включает всю совокупность свойств структуры морфологического пространства и описывается набором переменных — макропараметров разнообразия, являющихся функциями этой структуры и характеризующих ее в целом (Пузаченко, 2013). Морфологическое разнообразие, определенное таким образом, представляет частный случай более общего феномена — биологического разнообразия (Пузаченко Ю., Пузаченко А., 1996; Лебедева, Криволуцкий, 2002; РауИпоу, 2011).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Черепа обыкновенного слепыша представляют выборку из популяции, обитающей в районе "Стрелецкой степи" — участка Центрально-черноземного биосферного заповедника (Курская обл.) (табл. 1). Возраст животных определяли по
Таблица 1. Объемы выборок черепов обыкновенного слепыша и евразийского бобра
Выборка Место сбора Всего Самцы Самки
Обыкновенный слепыш
Курская область, окрестности "Стрелецкой степи" 261 130 131
Евразийский бобр
1 Воронежская область, район Воронежского заповедника, бассейн реки Воронеж 84 47 37
2 Рязанская область, район Окского заповедника, река Пра 255 118 137
3 Тверская область, район Центрально-Лесного заповедника, бассейны рек Волга и Западная Двина 153 97 56
степени стертости (рисунку) жевательной поверхности моляров по методике, описанной в работе (Пузаченко, 1991). Использовано 83 промера черепа, снятых штангенциркулем с точностью до 0.01 мм. Среди самцов и самок показано присутствие животных двух статистически значимо обособленных размерных классов, условно названных "крупными" (форма 1) и "мелкими" (форма 2). Количественная характеристика черепа у половозрелых животных из этой популяции приведена в работах (Пузаченко 2001а; 200
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.