ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 5, с. 32-44
УДК 564.714
МОРФОЛОГИЯ, АСТОГЕНЕЗ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТРЕПОСТОМИДНЫХ МШАНОК РОДА КНОМБОТИУРЕЬЬЛ МЮРОИОУЛ, 1933
© 2004 г. Р. В. Горшнова
Палеонтологический институт РАН Поступила в редакцию 27.03.2003 г. Принята к печати 10.04.2003 г.
Всесторонне проанализирована морфология и описан впервые изученный астогенез рода ЯЬошЪо!-гуре11а. Ревизован состав этого рода, объединяющего теперь 45 видов. Уточнено время его существования - от башкирского века среднего карбона до конца казанского века поздней перми. Предполагается, что род ЯЬошЪо1гуре11а произошел от рода МкНЪгорога в башкирском веке в Донецком морском бассейне. В динамике его видового разнообразия отмечаются три пика: в московском, гжельском и самый высокий в артинском веках.
Род Rhombotrypella вызывает повышенный интерес бриозоологов как одно из проявлений гете-рохронного параллелизма, ярко выраженного в эволюции мшанок. В поперечных сечениях его ветвистых колоний, имеющих округлое очертание, область эндозоны образует, как правило, очень красочный решетчатый узор из четырехугольных или ромбических сечений призматических автозооециев. Оригинальная морфология ав-тозооециев и их циклический способ почкования в сочетании с экзозональными признаками определяют своеобразие рода Rhombotrypella, легко распознаваемого даже в полевых условиях.
В палеозойской летописи мшанок отряда Tre-postomida многогранно-призматические автозоо-еции неоднократно преобразовывались в строго четырехгранные, причем в разное время и в разных родах, непосредственно не связанных между собой филогенетически. Кроме ромботрипелл, известно еще пять родов с идентичной морфологией автозооециев (Троицкая, 1970; Boardman, McKinney, 1976). Четыре из них (Rhombotrypa Ulrich et Bassler,1904; Anaphragma Ulrich et Bassler, 1904; Acanthotrypina Vinassa de Regny, 1920; Tetra-toechus Boardman et McKinney, 1976) возникли в конце ордовика и вскоре вымерли. Пятый род -Eodyscritella Troitskaya, 1970, обособившийся в позднем девоне, тоже быстро исчез из палеонтологической летописи. Время появления каждого из этих родов приходится на моменты радикальных биосферных изменений, сопровождавшихся глобальными экологическими кризисами. В конце ордовика из трепостомид практически вымер подотряд Halloporina и начался бурный расцвет их второго подотряда - Amplexoporina: инадаптивные группы мшанок сменяются эвадаптивными (Gor-junova, Markov, 1997; Марков, Горюнова, 1998). С
поздним девоном связана новая перестройка мшанковой биоты, продолжавшаяся и в раннем карбоне. Указанные роды, как правило, монотипические или представлены малым числом видов и всегда незначительным количеством экземпляров. Существовали они короткое время и имели ограниченные ареалы. По-видимому, изменение условий в каждом конкретном случае вело к их быстрому вымиранию.
Исключением из этого правила является род ЯИошЪо1гуре11а №кИЪгоуа, 1933. В отличие от первых пяти родов он появился в начале среднего карбона (башкирский век) и имел более длительный период существования - до конца казанского века перми. Его развитие сопровождалось энергичным видообразованием и быстрой адаптивной радиацией, которая привела к расширению родового ареала.
Естественно, что неоднократное появление в эволюции трепостомид морфологически идентичных признаков у хронологически и филогенетически разобщенных родов невольно заставляет задуматься о возможных причинах этого феномена. Впервые попытались решить эту загадку американские бриозоологи Р. Бордман и Ф. Маккини (Воагёшаи, МсКтлеу, 1976). Изучив морфологию скелетных структур древних родов ЯИошЪо1гура и Те1га1оесИш и реконструировав призматические автозооеции и способы их почкования, они пришли к выводу, что идентичность эндозональной морфологии указанных родов связана с проявлениями конвергентного сходства, обусловленного жестким абиотическим контролем. Такое объяснение вряд ли полностью приложимо к роду ЯИошЪо1гуре11а с его продолжительным существованием и широким ареалом.
Не менее загадочны происхождение и время появления ромботрипелл в палеонтологической летописи. Гипотезу М.И. Шульги-Нестеренко (1955) об их отделении в начале среднего карбона от та-булипорового ствола поддержали Бордман и Маккини (Боагёшап, МсЮппеу, 1976). Однако в отличие от Шульги-Нестеренко, придерживавшейся монофилетической точки зрения, они стоят на полифилетической позиции. Эти взгляды на происхождение ромботрипелл опирались лишь на морфологию взрослых фенотипов. Начальные стадии формирования колоний и, следовательно, зоны становления таксономических признаков оставались практически не изученными. Ни один из этих вопросов до сих пор в полном объеме в литературе по ромботрипеллам и палеозойским мшанкам вообще не освещался. Настало время переосмыслить затронутые выше проблемы на основе современных представлений о систематике палеозойских мшанок и с учетом нового фактического материала по колониальной морфологии ромботрипелл.
В процессе изучения палеоэкологии каменноугольных мшанок Московской синеклизы был проведен всесторонний анализ рода ЯИошЪо1-гуреПа. Некоторые результаты этого исследования, касающиеся морфологии, астогенеза и происхождения ромботрипелл, излагаются в данной работе. Вторая статья, посвященная биогеографии и эволюции ромботрипелл, готовится к печати.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проекты №№ 01-05-64658 и 03-05-64239.
МАТЕРИАЛ
Обширные коллекции каменноугольных и пермских ромботрипелл, накопленные в течение нескольких десятков лет и периодически пополняемые в настоящее время благодаря геологам и палеонтологам различных учреждений страны, сосредоточены в Палеонтологическом институте РАН. Они хранятся как в виде шлифов ориентированных сечений колоний к опубликованным работам М.И. Шульги-Нестеренко (1941, 1955) и И.П. Морозовой (1970), так и в виде фрагментов ветвистых колоний, представленных множеством экземпляров.
В процессе ревизии каменноугольных мшанок Русской платформы мое внимание привлекла серия последовательных, строго ориентированных поперечных сечений ветвистой колонии ЯИошЪо^ гуре11а зиЪсошрозка 8сИи1§а-Кез1егепко, 1955 из гжельского яруса Подмосковья. Шлифы были сделаны Н.А. Шишовой в 50-х годах прошлого столетия, очевидно, с целью проследить, насколько изменчив или постоянен основной признак рода - четырехугольная форма поперечного сечения автозооециев - на разных стадиях роста коло-
нии. К сожалению, она не смогла завершить их изучение. На наш взгляд, эти шлифы представляют собой уникальный фактический материал для исследований астогенеза ромботрипелл, поскольку находки колоний с начальными стадиями роста в палеобриозоологической практике очень редки.
В регистрационном журнале упомянутая мшанка числится под № 136/820. Согласно описанию, сделанному Шишовой, длина ветвистой колонии 55 мм. В основании веточка слегка расширена; здесь сохранился рубец ее прикрепления к субстрату. Поверхность колонии покрыта шипи-ками - акантозооециями. На первые четыре шлифа (нумерация от дистального конца к проксимальному) пошло 10 мм длины колонии с небольшими вздутиями на ее поверхности. Пятый шлиф отстоит от четвертого на 7 мм. На пятый и шестой срезы приходится гладкая поверхность колонии. Седьмой шлиф отстоит от шестого на 15 мм и совпадает с расширенной частью базального участка колонии. Именно эти шлифы были использованы при изучении астогенеза ромботрипелл. Исследование проводилось под бинокулярным и биологическим микроскопами с различными увеличениями. Изученные коллекции под №№ 136 и 198 хранятся в Палеонтологическом институте РАН.
За изготовление шлифов и фотографий к ним искренне благодарю А.В. Власова и В.Т. Антонову. Проводя это исследование, с чувством глубокой благодарности вспоминала Н.А. Шишову.
КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
По степени сложности решаемых задач и направлениям исследований историю изучения рода Rhombotrypella условно можно разделить на два неравнозначных по времени этапа. Открытие А.И. Никифоровой (1933) рода Rhombotrypella положило начало истории изучения его морфологии. В названии рода отражено его морфологическое сходство с ордовикским родом Rhombotry-pa. Типовой вид Rh. astragaloides Nikiforova, 1933 происходит из башкирского яруса Донбасса. Очередные находки ромботрипелл были сделаны также Никифоровой (1938, 1939), но уже в нижнепермских отложениях Тимана и Башкирии. Они внесли существенные уточнения в представления о стратиграфическом и географическом распространении этого рода. Несколько видов ромботрипелл было обнаружено в среднем карбоне штата Юта в США (Condra, Elias, 1944), Описанные по внешнему облику колоний, они, к сожалению, не ревизованы до сих пор. В 40-х и начале 50-х годов, в период интенсивного изучения палеозойских мшанок России и сопредельных территорий, детально и всесторонне исследуется морфология нижнепермских ромботрипелл Урала (Тризна, 1948, 1950; Линская, 1951).
Одновременно Шульга-Нестеренко (1955) весьма эффективно изучает каменноугольных мшанок Русской платформы, среди которых впервые выявляет богатую ассоциацию очень интересных в морфологическом отношении видов, отнесенных ею к Rhombotrypella и Rhomboporella. Вскоре род Rhomboporella, установленный Бас-слером (Bassler, 1936) в карбоне Боливии, признается Н.Н. Дунаевой (1956) младшим синонимом рода Rhombotrypella, обладающего изменчивым характером строения поперечного сечения авто-зооециев в эндозоне на различных стадиях ветвистого роста колоний.
Можно считать, что с этого момента в истории изучения ромботрипелл начинается второй этап. Он ознаменован тем, что Шульга-Нестеренко, касаясь важнейших вопросов классификации и филогении палеозойских мшанок, ставит более сложные задачи. Она указывает на необходимость анализа накопленных сведений по колониальной морфологии и палеобиогеографии ромботрипелл и открывает новое направление в их изучении, которое было подхвачено и успешно продолжено Дунаевой (1956). В этот период Шульга-Нестеренко (1955) впервые затрагивает проблему происхождения ромботрипелл.
В последующие два десятилетия продолжается открытие новых
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.