ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 5, с. 562-574
УДК 565.744
МОРФОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И СИСТЕМА ОТРЯДА СКОРПИОННИЦ
(Ш8ЕСТА, МЕТОРТЕИА)
© 2004 г. В. Г. Новокшонов
Пермский государственный университет, Пермь 614600 Поступила в редакцию 27.06.2002 г.
Обсуждаются морфология, экология и система отряда скорпионниц с учетом всех современных и ископаемых семейств. Все 28 семейств разделены на три надсемейства: Boreoidea, Meropeoidea и Panorpoidea.
Скорпионницы - насекомые весьма разнообразного облика, от умеренно мелких до умеренно крупных (2-35 мм), обычно средние (15-20 мм). Имеется 9 семейств и примерно 500 видов современных скорпионниц, но с учетом ископаемых форм в составе отряда различают 28 семейств и около 1000 видов.
О былом расцвете группы можно судить не только по многочисленным палеонтологическим данным, но отчасти и по рецентным представителям: при весьма бедном таксономическом составе морфология разных групп современных скорпионниц довольно разнообразна. Можно сравнить скорпионницу Notiothauma reedi McL. (Eomeropi-dae Cock.) со скорпионницей Caurinus dectes Russ. (Boreidae Latr.). Первая обликом более всего напомнит средней величины таракана (рис. 1а), причем так же быстро бегает (Pe na, 1968), а вторая -мелкого бескрылого сеноеда (рис. 16). Представителей семейства Bittacidae Handl. при беглом взгляде можно спутать с комарами-долгоножками (рис. 1в), а скорпионниц Nannochoristidae Till. -c некоторыми олигомеризованными сетчатокрылыми (рис. 1г). Скорпионницу Apteropanorpa tas-manica Carp. (Apteropanorpidae Byers) сравнить с кем-либо очень трудно, разве что с некоторыми бескрылыми прямокрылыми (рис. 1д), а самцы скорпионниц Panorpidae Latr. вообще напоминают крылатых скорпионов (рис. 1ё).
Довольно разнообразна для такого маленького отряда и экология современных скорпионниц. Отметим, например, странную зимнюю активность многих Boreidae; совершенно уникальную для отряда хищную водную личинку Nannochoristidae, внешне напоминающую скорее личинку ручейника, чем личинок скорпионниц; необычен и ночной образ жизни Eomeropidae; различны особенности брачного поведения в разных семействах и т.д.
Морфология
Голова у ныне живущих групп более или менее гипогнатная, иногда почти опистогнатная (Mero-
peidae Handl. и Eomeropidae); головная капсула нередко с рострумом (отсюда немецкие названия отряда - Schnabelfliegen - "клювокрылые" и Schnabelhafte - "клювохваты"), закрытая между затылочным и ротовым отверстиями; клипеолаб-ральный шов отсутствует, но хорошо заметен у некоторых пермских форм (Permopanorpidae Till.) (Новокшонов, 1997). Ротовой аппарат жующий, за исключением мезозойских Aneuretopsychidae A. Rasn. et Kozl. и Pseudopolycentropodidae Handl., которые имеют длинный, тонкий, слабо изогнутый или прямой сосущий хоботок (рис. 2а-2в); мандибулы у современных скорпионниц слабые, вытянутые, приостренные на вершине, с ровным или зазубренным внутренним краем, функционирующие (только у Nannochoristidae превращены в полностью бездействующие придатки); галея и лациния обычные; глоссы и параглоссы редуцированы (Kaltenbach, 1978). Антенны щетинковид-ные, обычно длинные (сравнимы с длиной переднего крыла), иногда укороченные (Meropeidae, "низшие" Boreidae - Caurininae: Caurinus dectes Russel, 1979, Permochoristidae Till. и Bittacidae); анатомические исследования джонстонова органа Panorpa communis L. показали, что он, вероятно, служит в качестве детектора статистических отклонений и рецептора вибрации антенн (Леоно-вич, Иванов, 1978). Сложные глаза редко модифицированы, но у Eomeropidae и Meropeidae принимают чечевицеобразную форму, причем у Meropeidae почти соприкасаются сверху; у некоторых Bittacidae (Pazius furcatus Byers, 1957) становятся очень крупными, сильно выпуклыми, соприкасающимися спереди. (Kaltenbach, l978.). Простые глазки, в количестве трех, обычно расположены единой приподнятой группой, но у Meropeidae, Apteropanorpidae Carp. и "низших" Boreidae полностью редуцированы; у "высших" Boreidae (Boreinae) глазки сильно расставленные, маленькие, и только иногда передний глазок исчезает (Hesperoboreus Penny и некоторые Boreus Latr.) (Penny, 1975); у некоторых Bittacidae (Thyri-
Рис. 1. Общий вид современных взрослых скорпионниц из разных семейств: а - самка Notiothauma reedi McL. (по: Remington, 1968), б - самцы (вверху) и самка (внизу) Caurinus dectes Russ. (по: Russel, 1979), в - Bittacus pilicornis West. (по: Webb et al., 1975), „ - самка Nannochorista sp. (по: Новокшонов, 1977 а), д - самка Agetopanorpa tasmanica Carp. (по: Carpenter, 1941), e - самец Letopanorpa ritsemae McL. (по: Kaltenbach, 1978). Все рисунки даны в разном масштабе.
а
Рис. 2. Некоторые мезозойские скорпионницы: а - общий вид Aneuretopsyche rosrata A. Rasn. et Kozl. (по: Расницын, Козлов, 1990), б - заднее крыло A. vitimensis A. Rasn. et Kozl. (по: Расницын, Козлов, 1990), в - общий вид Pseudopoly-centropus laripennis Mart. (по: Новокшонов, 19976), „ - Orthophlebia longicauda Willm. et Novoksh. (по: Willmann, Novok-shonov, 1998). Стрелками на рис. а и б отмечены вершина сосущего хоботка, на рис. „ - метатарзальные органы. Масштаб (мм): а - 10, б - 1, „ - 5.
dates chilensis (Klug, 1838)), наоборот, глазки сильно увеличенные (Willmann, 1989).
Грудь генерализованного строения; исключение составляют формы с редуцированными крыльями (птероторакс особенно сильно упрощен у Apteropanorpidae (Hepburn, 1970), пронотум всегда узкий. Ноги у большинства групп ходильного типа, довольно тонкие и длинные, особенно это заметно у Pseudopolycentropodidae, но укороченные и утолщенные у Aneuretopsychidae, иногда с многочисленными длинными шипами (Eomeropidae); редко ноги хватательные (Bittacidae); у современных Boreidae две задние пары ног прыгательные (хотя бедра остаются не утолщенными). Волоски, покрывающие ноги, у большинства современных и ряда вымерших семейств скорпионниц расположены четкими поперечными кольцами. У самцов некоторых Orthophlebiidae Handl. на лапках задних ног развиты метатарзальные органы (рис. 2г), функциональное значение которых точно не известно: это могут быть и феромонные железы (Новокшонов, 1996) и органы слуха (Willmann, Novokschonov, 1998).
Складывание крыльев в большинстве случаев крышевидное, но это не столь очевидно у вторично узкокрылых форм (некоторые Bittacidae и Pan-orpidae); редко развивается плоское складывание, с широким перекрытием задних краев крыльев (Eomeropidae, Meropeidae, возможно также некоторые Liassophilidae Till. (рис. 3а). CuA с развилком только у наиболее примитивного семейства Kaltanidae, у всех других скорпионниц CuA простая, в переднем крыле выпуклая, в заднем изначально вогнутая, но при тенденции к сужению крыльев может переходить в выпуклое состояние (Panorpidae, Bittacidae, Choristidae E.-Peter.); CuP в передних крыльях свободная, в задних на некотором отрезке слита с A1. Анальная область в задних крыльях не увеличена, только у Aneuretopsychidae сильно расширенная, подворачивающаяся при складывании (рис. 26). В задних крыльях самцов всех палеозойских Kaltanidae и Permochoris-tidae близ переднего края имелись округлые вогнутые склеротизованные образования - карпен-теровы органы (рис. 36). Допускается, что это пахучие железы, стридуляционные органы или фиксаторы положения самки, если крылья брачных партнеров при копуляции располагались крест на крест, у самца сверху (рис. 3в), как это происходит у современных Panorpidae (Новокшонов, 1994; 1997). Крылья обычно с умеренно густым жилкованием, редко вторично олигомеризо-ванные (Nannochoristidae, некоторые Permochoris-tidae и др.) или, наоборот, полимеризованные (Eomeropidae, Thaumatomeropidae Willm. и др.). Передние крылья широкие овальные (Eomeropidae и др.), округло-треугольные (Pseudopolycen-tropodidae, Liassophilidae и др.) или узкие, со стебельчатым основанием (Robinjohniidae O. Mart.,
Bittacidae и др.); обе пары крыльев как правило нормально развитые, но у ископаемых групп (некоторые Permotanyderidae Riek, Liassophilidae и Pseudopolycentropodidae (рис. 2в)) задняя пара крыльев заметно укорочена, с упрощенным жилкованием; у некоторых самок Panorpodidae Byers (рис. 3г) более или менее укорочены обе пары крыльев (особенно у Brachypanorpa oregonensis (McL.)); крылья сильно редуцированы также у Boreidae - у самцов превратились в крючки для фиксации самки (рис. 4а-4б), у самок остались лишь слабые "лепестки") и Anomalobittacus Kimm. (Bittacidae), отсутствуют у Apteropanorpidae и Apterobittacus McL. (Bittacidae). Во многих семействах переднее и заднее крылья в основании "сцеплены" посредством нескольких длинных, перекрещивающихся друг с другом щетинок.
У самцов современных скорпионниц девятый сегмент брюшка несет слитые в единую капсулу гонококсы (это слияние еще неполное у большинства пермских форм), между которыми расположен комплекс элементов, образующих семенной насос (кроме Nannochoristidae, где строение этого комплекса более простое); гоностили разнообразной формы и размеров, иногда вооружены зубцами или отростками, подвижно сочленены с гонококсами и служат для удержания вершины брюшка самки при копуляции; у большинства семейств (кроме Choristidae, Panorpidae и Panorpodidae) на вершине гоностилей развиты так называемые Stylarorgans (Willmann, 1981), служащие для более плотной фиксации брюшка самки; церки самцов одночлениковые (или вообще отсутствуют: Apteropanorpidae и Boreidae). В некоторых семействах у самцов на тергитах имеются специальные отростки (нотальный орган), которые служат для дополнительной фиксации самки (в разных семействах фиксируется брюшко или крылья) при спаривании (Eomeropidae, Panorpidae, Boreidae, некоторые Panorpodidae, Orthophlebiidae) (G. Mickoleit, E. Mickoleit, 1976 и др.) (рис. 3e, рис. 4а-4д). Мужские половые железы представлены двумя семенниками; у большинства групп они расположены по бокам брюшка, а в состав каждого семенника входят три более или менее веретеновидных фолликула; сперма накапливается в семенных пузырьках и выводится наружу с помощью семенного насоса. У Boreidae ситуация резко отличная. Здесь cеме
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.