УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 2, с. 135-146
УДК 595.796
МОРФОЛОГИЯ FORMICIDAE: ИСТОРИЯ, ПРОБЛЕМЫ, ПЕРСПЕКТИВЫ
© 2007 г. Е. Б. Федосеева
Зоологический музей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова
Представлен обзор подходов к изучению морфологической эволюции муравьев, который охватывает период от первых анатомических описаний Н.В. Насонова и Ш. Жане до современных работ по филогении Formicidae. Констатируется утрата представлений о целостности организации. Системные методы исследования эволюции насекомых М.С. Гилярова и С.И. Малышева противопоставлены современным приемам реконструкции филогении по множеству несвязанных качеств. В критическом анализе использованы результаты работ по морфофизиологии, экологии, организации сообществ насекомых. Слабая разработанность понятийного аппарата системных исследований определена в качестве главной проблемы для развития в энтомологии эволюционного направления. Принципы технологического описания живых систем, заложенные в концепции естественных технологий А.М. Уголева, расцениваются как перспективная основа для формирования системной методологии.
Изучение закономерностей преобразования организации имеет давнюю историю. Как самостоятельное направление оно оформилось в работах Ж. Кювье и Ж. Сент-Илера на рубеже 1819 веков. Выявление соответствий между формой и функцией всегда представляло интерес для морфолога. Однако определение взаимосвязи невозможно без информации о строении, и основным материалом для заключений оставались данные анатомии. В силу неизбежной дифференциации наук исследование функций стало предметом иной отрасли - физиологии. По мере накопления сравнительно-морфологических данных необходимость в объединении усилий стала очевидной, что, в конечном счете, и привело к возникновению подхода, известного как морфо-функцио-нальный, который развивался в России школой Северцова-Шмальгаузена и активно применяется в зоологии позвоночных.
Что касается энтомологии, то вследствие гигантского разнообразия строение насекомых изучено все еще мало и во многом наши представления остаются фрагментарными. Малые размеры, другие облик, темп жизни и онтогенез создают подчас трудно преодолимые препятствия для понимания их функционирования. Между тем, превалирование типологического подхода в энтомологии и неразвитость морфо-функционального способствуют изоляции исследователей, работающих с разными таксонами, что в итоге ведет к утрате представлений о целостности организации. Задача настоящей работы состояла в том, чтобы показать на примере Formicidae основные проблемы морфологии насекомых, выделить имеющиеся достижения, а также перспективные направления ее развития.
ПЕРВЫЕ АНАТОМИЧЕСКИЕ ОПИСАНИЯ МУРАВЬЕВ
Классическая работа Н.В. Насонова "Анатомия муравья Lasius flavus", вышедшая в 1889 г. [16], до сих пор остается самым полным описанием анатомии Formicidae. В ней подробно разбирается морфология скелета основных отделов тела самок, самцов и рабочих Lasius, топография мускулатуры, желез, органов пищеварения, дыхания, выделения, нервной системы. Монография проиллюстрирована множеством литографированных таблиц и рисунков и содержит пояснения, касающиеся взаимного положения органов. Особенно ценно, что в разделах, посвященных ске-летно-мышечному аппарату, автор привел рисунки сочленений, определил места крепления мышц и дал трактовку их назначения. Французский энтомолог Шарль Жане, опираясь на описание Насонова и изучив другого представителя Formicidae, Myrmica rubra, выявил ряд имеющихся отличий [58-61]. По полноте и целостности его исследование заметно уступало работе Насонова, но уже включало сопоставление мускулатуры абдоминальных сегментов обоих видов с состоянием, свойственным другому представителю Aculea-ta - Vespa crabro. Значительно позднее Шортом [74] было выполнено обстоятельное сравнение базальных абдоминальных сегментов целого ряда Hymenoptera, среди которых фигурировал еще один представитель Formicidae - Dorylus.
ПЕРИОД СРАВНЕНИЙ, РЕЗУЛЬТАТЫ И НЕУДАЧИ
Перечисленные виды муравьев относятся к трем подсемействам Formicidae, но конечно не ис-
черпывают ни таксономического, ни морфологического разнообразия группы. Тем не менее, комплексное изучение скелетно-мышечного аппарата муравьев на долгое время прервалось. Проводя масштабное сравнение различных форм, исследователи ограничивались описанием наружного расчленения скелета, даже не затрагивая вопросов функциональной морфологии. Между тем сама постановка многих морфологических задач становится возможной, если понятны различия в функционировании.
Весьма показательно исследование Рэйда [73], анализировавшего изменения в строении грудного отдела (точнее - мезосомы) рабочих муравьев в связи с утратой полета. Все исследователи филогении муравьев обращали внимание на сходство мезосомы рабочих муравьев и бескрылых самок жалящих перепончатокрылых (в первую очередь - МиШШае, Tiphiidae, Bradynobaenidae). Рэйд расширил спектр сопоставляемых форм, включив в анализ не только бескрылых, но и ко-роткокрылых самок перепончатокрылых. Для бескрылых Hymenoptera были выделены три типа строения мезосомы с несколькими подтипами и показано, что все они встречаются у муравьев. На этом основании автор не счел возможным связать Formicidae с какой-либо группой Aculeata, полагая, что его данные не подтверждают и не опровергают ни одну из гипотез. Следует отметить, что мускулатура, как и различия в функционировании грудного отдела, Рэйдом не изучались, и его классификация вариантов строения мезосомы оставалась типологической. Поэтому неудивительно последующее отсутствие интереса к взаимосвязи между локомоцией и скелетной конструкцией Formicidae. Тем не менее, ряд выводов Рэйда в отношении мезосомы не утратил своего значения. Характерно, однако, что, определяя примитивное состояние грудного отдела бескрылых форм, а также вызванные утратой полета тенденции, автор невольно перешел к функциональной интерпретации. По его заключению, основным направлением эволюции мезосомы в разных группах Hymenoptera стало сокращение подвижности частей мезосомы, проявляющееся в ее компактизации и постепенном исчезновении швов.
Примечательно, что исследования морфологии Formicidae, базирующиеся исключительно на сравнении формы скелетных компонентов, оказались почти забытыми, а фигурирующие в них сведения остаются невостребованными. Например, работа Готвальда [50] по строению ротовых частей Formicidae, несмотря на обилие рисунков, свидетельствующих о высоком разнообразии структур, содержала крайне мало выводов относительно эволюционной специфики ротового аппарата муравьев. Автор планомерно сопоставил множество признаков ротовых частей муравьев
восьми подсемейств и сближаемых с Formicidae представителей семейства Tiphiidae. Основываясь на своем анализе, Готвальд предположил, что тонкие, короткие, серповидные и двузубые мандибулы соответствуют наиболее примитивному состоянию этих частей у муравьев. Вместе с тем, он не придал никакого значения еще одному признаку мандибул Formicidae, который, как явствует из его же работы, свойственен всем муравьям и не обнаружен у сколиоидов. Речь идет о так называемом труллеуме - чашевидном углублении на дорзальной стороне основания мандибул муравьев, проходящем почти параллельно сочленовному краю. Пожалуй, самым содержательным оказалось заключение о связи степени развития щупиков лабиомаксиллярного комплекса с ярусом фуражировки Formicidae: у видов, охотящихся в подстилке они, как правило, уменьшены, а у видов, добывающих пищу на поверхности, - хорошо развиты.
Неудача Готвальда особенно ощутима на фоне значительных успехов, достигнутых в изучении ротовых аппаратов пчел, бабочек, двукрылых и многих других насекомых [30]. Но она объясняется не только отсутствием сравнительных данных о состоянии мускулатуры, необходимых для полноценного применения морфо-функционального подхода. Следует принять во внимание, что описания ротовых аппаратов выполнены на представителях групп с достаточно специализированным типом питания: кровососущие, потребители нектара и соков растений, облигатные хищники. Кроме того, ротовые части используются ими почти исключительно для питания.
Что касается Formicidae, то, невзирая на реальность пищевых предпочтений, свойственную тем или иным представителям семейства, трофическая специализация муравьев относительна и свойственна очень немногим видам. Так, пустынные зерноядные муравьи-жнецы до созревания семян эфемеров активно хищничают на мелких беспозвоночных, используя приемы, не характерные для периода сбора семян [29]. Активные хищники муравьи-понерины потребляют сок растений, а некоторые и падь Homoptera. Вместе с тем, ротовые части служат муравьям для множества действий: от захвата, переноса и измельчения добычи до гнездостроения и ухода за расплодом. К тому же эффект от применения столь универсального инструментария во многом достигается за счет коллектива, а не отдельной особи. Достаточно обратиться к описанию поведения муравьев при прокладке гнездовых ходов, из которого следует, что с изменением числа рабочих весь репертуар и последовательность поведенческих блоков меняется - происходит разделение функций между особями [9]. Вполне закономерно, что сугубо описательное исследование Готвальда не стимулировало дальнейших разработок вопросов
морфологии Formicidae, а ссылки на него в публикациях по филогении носят скорее дежурный характер.
ЦЕЛОСТНЫЙ ВЗГЛЯД НА ЭВОЛЮЦИЮ НАСЕКОМЫХ - ПОДХОДЫ М.С. ГИЛЯРОВА И С.И. МАЛЫШЕВА
На необходимость тщательного изучения функций для объективной оценки морфологических признаков прямо указал Гиляров в своей работе "Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых" [6]: "В морфологии насекомых специализация исследователей, изучающих форму в отрыве от функции, привела к такой же утрате представлений о целостности организма, представлений об организме как о единой функционирующей системе, как и в морфологии позвоночных..." (с. 53). Подтверждением продуктивности подхода, в котором сравнительное исследование основано на изу
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.