научная статья по теме МОРФОЛОГИЯ ГАМЕТ МОРСКИХ ЕЖЕЙ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ Биология

Текст научной статьи на тему «МОРФОЛОГИЯ ГАМЕТ МОРСКИХ ЕЖЕЙ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ»

ОНТОГЕНЕЗ, 2010, том 41, № 1, с. 47-57

= ГАМЕТОГЕНЕЗ

УДК 576.37+593.95

МОРФОЛОГИЯ ГАМЕТ МОРСКИХ ЕЖЕЙ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО

ЯПОНСКОГО МОРЯ

© 2010 г. А. Л. Дроздов, В. В. Винникова

Институт биологии моря ДВО РАН им. А.В. Жирмунского 690041 Владивосток, ул. Пальчевского, д.17 E-mail: anatoliyld@mail.ru Поступила в редакцию 19.01.09 г.

Окончательный вариант получен 02.07.09 г.

Изучена ультраструктура гамет шести видов морских ежей Японского моря: Strongylocentrotus nudus, S. intermedius, Echinocardium cordatum, Scaphechinus mirabilis, Sc. griseus и Echinarachniusparma. Спер-мии изученных морских ежей видоспецифичны. Для шаровидных, или правильных, морских ежей характерны спермии с конической головкой и симметрично расположенной кольцевой митохондрией. У S. nudus спермии колбовидной формы, у S. intermedius — пулевидной. Спермии плоских морских ежей имеют вытянутую копьевидную головку с различным соотношением длины и ширины для разных видов и небольшое количество постакросомного материала. Это соотношение больше у Sc. mirabilis. У Sc. gri-seus в средней части спермия имеются две липидные капли. E. parma отличается асимметричным расположением митохондрии. Спермии сердцевидных ежей содержат в постакросомном материале пучок ак-тиновых филаментов. Различия ультратонкого строения спермиев сердцевидного морского ежа из Японского моря и прибрежья Северо-Восточной Атлантики свидетельствуют о том, что вид-космополит Ech. cordatum представляет собой комплекс разных видов. Ультраструктура спермиев специфична для каждого из трех изученных семейств: Strongylocentrotidae, Scutellidae и Loveniidae. Яйцеклетки всех изученных видов окружены двумя оболочками — желточной и студенистой. Желточная образована выростами плазматической мембраны, пространство между которыми заполнено фибриллярным материалом, а студенистая — фибриллярным материалом, соединенным с апикальными частями микроворсинок желточной оболочки. У плоских морских ежей (Sc. griseus, Sc. mirabilis и E. parma) в студенистой оболочке имеются хроматофорные тельца, содержащие пигмент; наибольшее их количество характерно для Sc. mirabilis.

Ключевые слова: морские ежи, спермии, яйцевые оболочки.

Спермии иглокожих имеют довольно простое строение, характерное для классических жгутиковых спермиев. По форме головки выделяются две группы — спермии морских ежей и спермии других классов иглокожих. Для спермиев морских ежей характерны коническая форма головки, небольшая акросома, параллельное расположение центриолей, отсутствие перицентриолярного радиального комплекса. Спермиям других классов иглокожих свойственны сферическая или эллипсоидная форма головки, сравнительно большая акросома, параллельное, под углом или взаимно перпендикулярное, расположение центриолей, развитый перицентрио-лярный радиальный комплекс. Эти две группы спермиев четко различаются также и по длине акро-сомного выроста. Его образование при оплодотворении у морских ежей и у других иглокожих индуцируется разными участками яйцевых оболочек. (Дроздов, Касьянов, 1985; Дроздов, Иванков, 2000; СЫа а а1., 1975).

Яйца иглокожих окружены желточной и студенистой оболочками. Четкой связи размеров яиц с

толщиной оболочек выявить не удалось, хотя яйца больших размеров, богатые желтком, часто имеют более сложно устроенные яйцевые оболочки (Дроздов, Иванков, 2000).

Морские ежи — одна из наиболее широко распространенных и массовых групп беспозвоночных бентосного населения Мирового океана. Они играют весьма важную роль в морских экосистемах. Это классический объект эмбриологии и биологии развития. Начиная с конца XIX в., когда половые клетки этих животных впервые использованы для изучения оплодотворения и доказана возможность и абсолютная полноценность его в искусственных условиях, на них получена обширная информация о закономерностях развития животных. Однако большинство работ по биологии развития морских ежей выполнено на правильных морских ежах. Неправильные морские ежи редко становятся объектом изучения эмбриологов, например, лишь у двух видов из них описана ультраструктура сперматозоидов (Jessen et al., 1973; Summers, Hylander, 1974).

Ранее мы (Дроздов, Касьянов, 1985; Дроздов, Иванков, 2000) изучили размеры и формы гамет нескольких видов иглокожих, в основном на светооп-тическом уровне. Было установлено, что у морских ежей на этом уровне морфология сперматозоидов мало различается. Как у правильных, так и у неправильных морских ежей сперматозоиды конической формы с маленькой акросомой. Однако различия яйцеклеток весьма существенны: у плоских морских ежей оболочки очень толстые и содержат пигментные гранулы, а у плоского ежа Dendraster excentricus яйцевые оболочки содержат дериваты фолликулярных клеток с пигментными гранулами (Burke, Bou-land, 1989).

В заливе Петра Великого Японского моря обитают семь видов морских ежей: три правильных из семейства Strongylocentrotidae и четыре неправильных из семейств Loveniidae и Scutellidae (Адрианов, Куса-кин,1998; Дроздов и др., 2007).

Цель работы — изучить с использованием методов световой и электронной микроскопии строение гамет морских ежей, относящихся к разным семействам.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Объектами исследования служили следующие виды морских ежей.

Subcl. Regularia, ordo Camarodonta, fam. Strongylocentrotidae Gregory, 1900, genera Strongylocentrotus Brandt, 1835, S. nudus Agassiz, 1863, S. intermedius Agassiz, 1863.

Subcl. Irregularia, ordo Clypeasteroida, fam. Scutellidae Gray, 1825, genera Scaphechinus Agassiz, 1863, Sc. mirabilis Agassiz, 1863, Sc. griseus Mortensen, 1927; genera Echinarachnius Leske, 1778, Ech. parma Lamarck, 1816; Ordo Spatangoida, fam. Loveniidae Lambert, 1905, genera Echinocardium Gray, 1825, E. cordatum Pennant, 1777.

Сбор и фиксацию материала проводили на биостанции "Восток" Института биологии моря ДВО РАН, расположенной в заливах Восток, Посьета, Уссурийском и Амурском залива Петра Великого Японского моря.

Нерест изученных видов морских ежей в заливе Петра Великого начинается в конце июня и продолжается до конца сентября. Чтобы лучше увидеть границы студенистой оболочки яиц, при приготовлении препаратов яйца помещали в суспензию туши, а затем фотографировали в световом микроскопе с помощью цифрового фотоаппарата.

Для исследования ультраструктуры гамет кусочки гонад фиксировали в 2.5%-ном глютаральдегиде на 0.5 М какодилатном буфере с добавлением хлорида натрия до тоничности морской воды. Материал дофиксировали в 1%-ном OsO4 на какодилатном буфере с хлоридом натрия, обезвоживали в спиртах и

заливали в аралдит. Срезы получали на микротоме Ultracut ("Reichert", Австрия). Просмотр и фотографирование ультратонких срезов осуществляли на электронном микроскопе JEM-100B ("JEOL", Япония).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Морфология гамет. Для всех шести изученных видов морских ежей характерно наружное осеменение, при котором гаметы (сперматозоиды и яйца) выбрасываются в воду, где происходит оплодотворение. Как спермии, так и яйцеклетки изученных видов имеют видовые особенности ультратонкой организации.

Strongylocentrotus nudus. Черный невооруженный шаровидный морской еж S. nudus имеет классические спермии с головкой и жгутиком, адаптированные к наружному осеменению (рис. 1, а)

Головка спермиев имеет вытянутую форму. Средние размеры длины и ширины головки составляют

4.7 и 1.4 мкм соответственно (соотношение длины и ширины — 3.36 : 1).

Акросома расположена в апикальной части головки и наполовину погружена в ядерное углубление. Она представлена округлым акросомным пузырьком, который заполнен электронно-плотным содержимым и окружен собственной мембраной. Под акросомным пузырьком находится гетерогенный периакросомный материал. Высота акросомы — 0.6, акросомного пузырька — 0.3 мкм. Ядро удлиненно-колбовидной формы и заполнено гомогенным электронно-плотным содержимым, его длина — 3 мкм.

Средняя часть спермия образована кольцевой митохондрией, окружающей две центриоли, которые расположены параллельно относительно друг друга. Диаметр митохондрии — 1.3 мкм. От дисталь-ной центриоли отходит хвостовой жгут диаметром 0.25 мкм.

Яйцеклетки имеют диаметр около 100 мкм и окружены тонкой желточной и толстой студенистой оболочками (рис. 1, б).

Strongylocentrotus intermedius. Головка спермиев промежуточного шаровидного морского ежа имеет вытянутую форму (рис. 1, в, г) и ядро пулевидной формы. Средние размеры головки составляют 4.1 и

1.8 мкм в длину и ширину соответственно (соотношение длины и ширины — 2.27 : 1).

Передний заостренный конец конической головки увенчан акросомой, которая состоит из двух компонентов — акросомного пузырька, окруженного мембраной, и периакросомного аморфного материала, располагающегося во впячивании ядра на переднем конце. Средняя часть спермия образована одной кольцевой митохондрией и двумя параллельно расположенными центриолями. От дистальной

Рис. 1. Гаметы шаровидных морских ежей: продольные срезы спермиев Strongylocentrotus nudus (а) и S. intermedius (в, г) и яйцеклетки S. nudus в туши (б) и S. intermedius (д, е).

Условные обозначения: АГ, КГ, ПГ, ЖГ — акросомная, кортикальная, пигментная и желточная гранулы соответственно; ПМ — периакросомный материал, Я — ядро, М — митохондрия, Ж — жгутик, ЖО, СО — желточная и студенистая оболочки соответственно; ДЦ- дистальная центриоль. Масштаб: а, в, г, е — 1, б — 25, д — 45 мкм.

центриоли отходит хвостовой жгут. Высота акросо-мы — 0.5 , длина ядра — 3, диаметр митохондрии — 2.5 мкм. Диаметр яйцеклеток S. intermedius около 90 мкм (рис. 1, д, е). Строение яйца и его оболочек

аналогично таковому у Б. пийш;. Ультраструктура студенистой оболочки представлена нитями, погруженными в аморфный материал. Во внутренний слой студенистой оболочки, примыкающий к жел-

Рис. 2. Гаметы плоских морских ежей: продольные срезы спермиев Scaphechinusgriseus (а—в) и S. mirabilis (е, ж); яйцеклетки S. griseus (г) и S. mirabilis (д) в туши; яйцеклетки S. mirabilis (з, и).

Условные обозначения: В — вакуоль, Ц — цитоплазма, ЛК — липидная капля, ХГ — хроматофорные гранулы; ост. обозначения см. на рис. 1. Масштаб: а, в, е,

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком