ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 3, с. 280-288
УДК 594.1:591.341.2
МОРФОЛОГИЯ ГЛОХИДИЕВ ТРЕХ ВИДОВ БЕЗЗУБОК РОДА AMURANODONTA (BIVALVIA, UNIONIDAE)
© 2009 г. Е. М. Саенко
Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток 690022, Россия e-mail: sayenko@ibss.dvo.ru Поступила в редакцию 12.12.2007 г.
Приводятся данные по морфологии личиночных (глохидиальных) раковин беззубок Amuranodonta kijaensis Moskvicheva 1973, A. pulchra Bogatov et Starobogatov 1996 и A. sitaensis (Bogatov et Starobogatov 1996) (Unionidae, Anodontinae, Anodontini) из бассейнов р. Тымь (о-в Сахалин), р. Амур, оз. Ханка. Показано, что изученные глохидии амуранодонт могут варьировать по величине (высота, длина глохидия, длина лигамента) и форме раковин, отмечена изменчивость признаков прикрепительного аппарата. В пределах трибы глохидии амуранодонт имеют самые толстостенные раковины. Предварительный анализ морфологической изменчивости глохидиев, проведенный для бассейна оз. Ханка (сравнивали выборки A. sitaensis) и бассейна р. Амур (сравнивали выборки сахалинских A. sitaensis и амурских A. kijaensis), показал, что глохидии A. sitaensis из бассейна оз. Ханка не различаются между собой по размерам, напротив, выборки сахалинских A. sitaensis достоверно отличаются от амурских A. kijaensis как по стандартным промерам, так и по индексам (P < 0.025-0.02).
Беззубки рода Amuranodonta Moskvicheva 1973 входят в состав трибы Anodontini Rafinesque 1820 подсемейства Anodontinae Rafinesque 1820 (Старо-богатов и др., 2004), куда из дальневосточных беззубок включены также Anemina Haas 1969 и Bul-dowskia Moskvicheva 1973. Нередко представителей этих трех родов обозначают как анемино-подобные моллюски, что говорит не только о сходстве и родстве этих дальневосточных беззубок, но и о сложной и достаточно запутанной истории описания данной группы анодонтин.
Москвичева (1973) выделила два самостоятельных рода Buldowskia и Amuranodonta, отграничив их от видов, относимых в состав рода Sinan-odonta Modell 1944. Одно время виды рода Buldowskia разделяли на два подрода - Buldowskia (приморские виды) и Amuranodonta (амурские виды) (Затравкин, Богатов, 1987). Позже Богатов и Старобогатов (1996, 1996а) считали Anemina, Buldowskia и Amuranodonta самостоятельными родами, полагая, что представители Buldowskia встречаются в южном Приморье (подрод Buldowskia) и бассейне р. Амур (подрод Amurbuldowskia Bogatov et Starobogatov 1996), а беззубки родов Anemina и Amuranodonta характерны для бассейна р. Амур. Впоследствии от деления Buldowskia на два подрода отказались, при этом амурские виды (подрод Amurbuldowskia) вошли в состав рода Amuranodonta (Старобогатов и др., 2004).
Исследование морфологических особенностей раковины личинок и репродуктивного цикла помогло бы решить некоторые спорные вопросы относительно систематики данной группы беззу-
бок, т.к. именно глохидиальные раковины в силу особенностей своего строения обладают большим количеством морфологических признаков и, следовательно, имеют больший диагностический вес, чем строение раковины взрослых особей. Однако среди дальневосточных беззубок глохидии моллюсков рода АшигапойоМа дольше всех оставались не изученными. До недавнего времени имелось только сообщение о том, что личинки амуранодонт являются самыми крупными среди анодонтин Дальнего Востока (Богатов, Старобогатов, 1996).
В последнее десятилетие накапливается все больше данных о нахождении беззубок Атигап-ойоМа на юге Приморья (Мартынов, Чернышев, 1992; Богатов, 2001), т.е. вне бассейна Амура, что связывали с интродукцией глохидиев этих моллюсков с карповыми рыбами из бассейна р. Уссури в отдельные водоемы Приморья (Богатов, Старобогатов, 1996а). В то же время, нельзя не учитывать возможность естественного проникновения моллюсков из Амура в бассейны оз. Ханка, р. Раздольная и даже в реки Южного Приморья (о связи Амура в историческое время с бассейнами рек Южного Приморья см.: Марков и др., 1979; Короткий и др., 1980).
Проверкой идеи естественного расселения амуранодонт должен быть сравнительный анализ морфологических признаков глохидиев беззубок, собранных из типовых местообитаний (бассейн р. Амур, о-в Сахалин), где вероятность смешения моллюсков из-за интродукции практически све-
lig
Рис. 1. Схема измерений глохидиальной раковины: расстояние АВ = ВС; АБ - передний край; СБ - задний край; Б -вентральный угол раковины; ВЕ - дорсовентральная ось; тс - толщина края створки; зм - замыкательная мышца (аддуктор). Обозначения стандартных измерений приводятся в тексте.
дена к нулю, с личинками моллюсков из других водных бассейнов.
Предварительное исследование личинок Ати-гапойоМа и статистический анализ морфометри-ческих признаков глохидиальных раковин подтвердили близость Анетта, БиШоч>8к1а и Атигап-ойоМа, а отсутствие различий между выборками глохидиев из разных бассейнов явилось дополнительным подтверждением идеи естественного проникновения моллюсков из р. Амур и оз. Ханка в Раздольную и реки Южного Приморья (Саенко, Шедько, 2005; Саенко, 2006). Однако исследования касались только глохидиев одного вида аму-ранодонт, а именно АтигапойоМа зЫаетгз (Во§а-Юу е! 81агоЪо§а1оу 1996). Личинки остальных 5 видов оставались не изученными.
Целью настоящей работы стало продолжение исследования морфологии глохидиев Атигап-ойоМа из разных бассейнов Дальнего Востока, включая типовые местообитания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В работе использованы сборы моллюсков, хранящиеся в коллекции Лаборатории пресноводных сообществ Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток): АтигапойоМа Ы-}аеп818 МозкуюИеуа 1973 - 1 экз., оз. Клешенское, бассейн р. Амур, Хинганский заповедник, Амурская обл., 19.У 2006 г., сбор И.В. Балан; А. риккга Во§аЮу е! Б1агоЪо§а1оу 1996 - 1 экз., оз. Арейское, бассейн р. Хилок (приток р. Селенга, бассейн оз. Байкал), Читинская обл., весна 2005 г., сбор
O.K. Клишко; A. sitaensis - 1 экз., р. Студёная, бассейн оз. Ханка, Приморье, 27.IV 1994 г., сбор Л.А. Прозоровой; 2 экз., р. Спасовка, бассейн оз. Ханка, Приморье, 09.X 1996 г., сбор Т.В. Никулиной; 1 экз., р. Тымь у ж/д станции Альба, о-в Сахалин, 10.IX 1997 г., сбор В.С. Лабая.
Видовую принадлежность зрелых глохидиев устанавливали по взрослой особи, из полужабр которой их извлекали. Для изучения морфологии личиночных раковин использовали зрелые гло-хидии, зафиксированные в 70% этаноле.
Для работы на световом микроскопе фиксированные глохидии были очищены в 5% KOH (подробно см.: Саенко, 2006).
Измерение зрелых глохидиев (не менее 25 экз. из каждой взрослой особи) проводили с помощью светового микроскопа. Для характеристики глохидиев использованы следующие стандартные промеры (Саенко, 2006; Kondo, Yamashita, 1980): длина глохидиальной раковины (L) - расстояние между самыми выступающими точками переднего и заднего краев раковины, параллельное спинному краю (лигаменту); высота глохидиальной раковины (H) - расстояние по перпендикуляру от лигамента до самой крайней точки вентрального угла; длина крючка (hook) - расстояние по прямой от вершины крючка до вентрального края створки в основании крючка, измеренное в профиль; длина лигамента (lig) - расстояние по прямой линии между точками пересечения спинного края с передним и задним краями; выпуклость (B) измеряли для одной створки. Толщину края створок измеряли в самом выпуклом месте переднего или заднего краев раковины (рис. 1).
Рис. 2. Глохидии Amuranodonta pulchra, оз. Арейское, Читинская обл. (световая микроскопия): а - раковина с открытыми створками; б - лигамент, вид с внутренней стороны; в - лигамент, вид с наружной стороны; г - разноразмерные раковины, взятые из одной полужабры моллюска; цл - центральный участок лигамента. Масштаб (мкм): а, г - 200; б, в - 100.
Кроме стандартных промеров, в работе используются индексы: соотношение длины и высоты глохидия (И/Ь), отношение длины крючка к высоте раковины (коок/И), отношение длины лигамента к длине раковины глохидия (%/Ь).
При описании лигамента использованы характеристики, предложенные в работах Хоггарта (ИагШ, 1988, 1999). Относительная длина лигамента определялась как отношение собственно длины лигамента к длине глохидиальной раковины. Измерение участков лигамента (переднего, центрального и заднего) проводили с внутренней стороны. Степень смещения центрального участка лигамента вычислялась по формуле (ИаПИ, 1999):
0.5 x lig + p lig
x 100%,
где lig - общая длина лигамента, p - длина заднего участка лигамента.
Для изучения ультратонкого строения глохидиев на сканирующем электронном микроскопе использована стандартная методика подготовки глохидиальных раковин (Саенко, 2006; Calloway, Turner, 1978; Kinzelbach, Nagel, 1986; Kwon et al., 1993; Hoggarth, 1988, 1999).
Статистический анализ данных, полученных в результате измерений глохидиев, проведен с помощью программы STATISTICA for WINDOWS, ver. 6.0.
Фотографии глохидиев получены на световом микроскопе Nikon с помощью цифрового фотоаппарата Nikon Coolpix 4500 и на сканирующем электронном микроскопе Topcon ABT-60. Ориентация глохидиальных раковин и створок на приводимых в тексте фотографиях дана по общепринятой схеме (Hoggarth, 1987, 1999): спинной (дорсальный) край раковины ориентирован к верхнему краю рисунка, вентральный - к нижнему (см. также обозначения на рис. 1). Единственная замыка-тельная мышца (аддуктор) у обсуждаемых глохи-
Рис. 3. Глохидии АтигапойоМа sitaensis, р. Тымь, о-в Сахалин (а, б, г) и бассейн р. Спасовка, Приморье (в, д) (световая микроскопия): а - раковина с открытыми створками; б, в - створка; г, д - крючок, вид спереди и сбоку. Масштаб (мкм): а - 200; б, в - 100; г, д - 50.
диев смещена к переднему краю, вентральный угол - к заднему краю (рис. 1), поэтому в подрису-ночных подписях не оговаривается информация о том, какая створка (правая или левая) изображена.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Обсуждаемые в данной статье глохидии Ати-гапойоМа относятся к анодонтоидному типу (Антонова, Старобогатов, 1988; Саенко, 2006).
Глохидиальные раковины продольно вытянутые (Н < Ь), имеют закругленный и оттянутый вентральный угол (рис. 2а, 2г
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.