БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2012, том 38, № 1, с. 11-21
УДК 595.142.2:591.4 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
морфология и анатомия вестиментиферы
OASISIA ALVINAE JoNEs, 1985 (ANNELIDA: sIBoGLINIDAE).
II. покровы, нервная система и мускулатура1
© 2012 г. н. П. Карасева1, В. В. Малахов2, С. В. Галкин3
'Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, Биологический факультет, Москва
199991;
2Дальневосточный федеральный университет, Владивосток 690950;
3Учреждение Российской академии наук Институт океанологии им. П. П. Ширшова РАН, Москва 117997
1e-mail: oasisia@gmail.com
Статья принята к печати 6.09.2011 г.
Изучено гистологическое строение эпидермиса, нервной системы и мышц у вестиментиферы Oasisia alvinae. Описаны дифференцировка покровов разных участков тела, гистологическое строение грушевидных желез и папилл с кутикулярными бляшками. Все основные элементы нервной системы залегают в толще эпидермиса. Исследовано строение мозга, сделана попытка гомологизировать части мозга вестиментифер с мозгом полихет. Часть мозга, расположенная над соединительно-тканным каналом, соответствует надглоточному ганглию полихет, тогда как часть мозга, находящаяся под ним, - подглоточному ганглию. В части мозга, соответствующей надглоточному ганглию, обнаружены две внутримозговые комиссуры, отвечающие вентральным и дорсальным корешкам окологлоточных коннектив седентарных полихет. Выделены пучки волокон, предположительно соответствующие окологлоточным коннективам и поперечной комиссуре внутри подглоточного ганглия. Для O. alvinae характерна дифференцировка мускулатуры в туловищном отделе, а именно: перьевидная мускулатура развита только в передней части этого отдела.
Ключевые слова: вестиментиферы, Siboglinidae, Oasisia alvinae, покровы, нервная система, мускулатура.
Morphology and anatomy of the vestimentiferan worm Oasisia alvinae Jones, 1985 (Annelida: siboglinidae). II. Integument, nervous system and musculature. N. P. Karaseva1, V. V. Malakhov2, S. V. Galkirf ('M. V. Lomonosov Moscow State University, Biological Faculty, Moscow 119991; 2Far Eastern Federal University, Vladivostok 690950; 3P. P. Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences, Moscow 117997)
The histological structure of the epidermis, nervous system, and musculature of the vestimentiferan worm Oasisia alvinae is examined. The differentiation of the integument of different regions of the body and the histological structure of the pyriform glands and papillae with cuticular plaques are described. All main elements of the nervous system lie in the thickness of the epidermis. The brain structure is examined, and an attempt is made to homologize parts of the vestimentiferan brain with the polychaete brain. A part of the vestimentiferan brain above the intrabrain channel filled with connective tissue corresponds to the supraesophageal ganglion of polychaetes, while a part of the vestimentiferan brain under the channel corresponds to the subesophageal ganglion. Two commissures are located in the brain region that corresponds to the supraesophageal ganglion. These commissures could be related to the ventral and dorsal roots of the circumesophageal connectives of sedentary polychaetes. There are bundles of fiber which presumably correspond to the circumesophageal connectives and the transverse commissure inside the subesophageal ganglion. Differentiation of the musculature in the trunk region characterizes O. alvinae: feather-like muscles occur only in the anterior part of the trunk. (Biologiya Morya, 2012, vol. 38, no. 1, pp. 11-21).
Key words: Vestimentifera, Siboglinidae, Oasisia alvinae, integument, nervous system, musculature.
Точка зрения на положение вестиментифер и родственных им погонофор в системе животного царства неоднократно менялась. В последние годы вестиментифер и погонофор рассматривают как одну из групп полихет (Bartolomaeus, 1995; Rouse, Fauchald, 1995, 1997; McHugh, 1997; Kojima, 1998; Boore, Brown, 2000; Halanych et al., 2002; Schulze, 2003). Эта точка зрения основывается преимущественно на данных молекулярной филогене-тики и некоторых особенностях ультраструктурной орга-
низации щетинок. До настоящего времени не проведено сравнения анатомической организации вестиментифер и полихет на уровне систем органов. Микроскопическая анатомия вестиментифер исследована далеко не полно. Попытки анатомических реконструкций на основе гистологических срезов делались только для представителей рода Lamellibrachia (Webb, 1969, 1975, 1977; Land, N0rrevang, 1977), а также для Ridgeia piscesae (Малахов и др., 1996; Малахов, Галкин, 1998). Сведения по анато-
1 Работа поддержана грантом № 02.740.11.0875 Министерства образования и науки РФ, участие В.В. Малахова поддержано грантом Правительства
РФ для государственной поддержки научных исследований, проводимых под руководством ведущих ученых в российских образовательных
учреждениях, № 2010-220-01-180.
мической организации Riftia pachyptila более ограничены, что обусловлено трудностью изучения микроскопической анатомии очень крупных животных (Jones, 1980, 1985; Gardiner, Jones, 1993).
Настоящая работа представляет собой второе сообщение из цикла, посвященного морфологии и анатомии гидротермальной вестиментиферы Oasisia alvinae Jones, 1985. В статье описаны анатомия и гистологическое строение покровов, нервной системы и мускулатуры. Материал и методика описаны в предыдущем сообщении (Карасева и др., 2011).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Покровы
Снаружи тело Oasisia alvinae одето тонкой кутикулой, толщина которой на большей части тела животного не превышает 1 мкм. Утолщения кутикулы имеются в передней части туловищного отдела (до 4-5 мкм) и на вентральной стороне мозга (до 9 мкм). Под кутикулой расположен однослойный эпителий, толщина которого варьирует от 30-40 мкм в вестиментальном отделе до 5-10 мкм в туловищном отделе, в опистосоме средняя толщина эпидермиса составляет 20 мкм (рис. 1). В состав эпидермиса входят клетки нескольких типов: опорные, железистые и ресничные. Опорные клетки составляют основную массу клеток эпидермиса всех отделов тела. Железистые и ресничные клетки приурочены к определенным участкам тела.
Вестиментальная полость в поперечном сечении имеет округлую или треугольную форму. железистые клетки преобладают в эпидермисе внутренней поверхности вестиментальных крыльев и дна вестиментальной полости (рис. 2). В вестиментальной полости обоих полов имеются ресничные бороздки (рис. 3А). Ресничные клетки образуют эпидермис вентрального ресничного поля в вестиментальном отделе. Их высота колеблется в пределах 30-50 мкм при длине ресничек 5-7 мкм (рис. 3Б). Эти клетки характеризуются призматической формой и выраженной апико-базальной исчерченностью цитоплазмы.
В покровном эпителии имеются специализированные многоклеточные образования двух типов: папиллы с кутикулярными бляшками (рис. 3В) и грушевидные железы (рис. 3Г). Папиллы особенно многочисленны на поверхности вестиментальных крыльев, реже встречаются на поверхности туловищного отдела и отсутствуют в опистосоме, на обтюракулах, в вестиментальной полости и на передних краях вестиментальных крыльев. Папилла представляет собой участок модифицированного покровного эпителия, несущего кутикулярную пластинку на апикальной поверхности (рис. 3В). Средний диаметр пластинки 40 мкм, а толщина кутикулы 8-10 мкм. Между папиллой и кольцевой мускулатурой стенки тела образуется своего рода "подушка" ячеистой соединительной ткани (рис. 3В).
Грушевидные железы располагаются по всему телу (кроме обтюракул, щупалец, вестиментальной по-
лости и ресничного поля), но плотность их расположения различна. Больше всего грушевидных желез в вестиментальном отделе и на поверхности опистосомы, в туловищном отделе они расположены более разреженно. Грушевидные железы - это многоклеточные образования, по сути являющиеся глубокими инвагинациями покровного эпителия. Грушевидная железа состоит из мешковидной секреторной части и выводного канала (рис. 3Г). Секреторные части желез погружены в мышечную ткань под эпидермисом в вестиментальном отделе или свисают в полость тела в туловищном отделе. В опистосоме грушевидные железы подвешены на диссе-пиментах, разделяющих сегменты. Самые крупные грушевидные железы находятся в вестиментальном отделе, где они проникают в глубь тела на 270-300 мкм.
Нервная система
Все элементы нервной системы, различимые на гистологических срезах, залегают в толще эпидермиса. Центральная нервная система O. alvinae представлена двулопастным головным мозгом, который расположен на вентральной стороне тела в передней части вести-ментального отдела в основании щупальцевых ламелл и обтюракул. От него в каудальном направлении отходит пара вентральных нервных стволов, которые огибают вентральное ресничное поле и в задней части вестимен-тального отдела сливаются в общий нервный ствол, тянущийся до заднего конца опистосомы (рис. 4А).
Мозг имеет форму полусферы, уплощенной с вентральной стороны. Снаружи мозг защищен мощным слоем кутикулы (своего рода кутикулярным щитком) и кольцевым "воротничком" (рис. 4Б, В; 5А), который является апикальной складкой вестиментума, переходящей на дорсальной стороне в вестиментальные крылья. С дорсальной и с боковых сторон мозг укреплен кути-кулярными пластинами, разделяющими щупальцевые ламеллы (рис. 5А, Б). На срезах через заднюю часть мозга по его поверхности проходят кутикулярные стержни, являющиеся продолжениями кутикулярных пластин (рис. 5Б). На вентральной стороне мозга под кутику-лярным щитком располагаются эпидермальные клетки, сходные по строению с эпидермальными клетками ве-стиментального отдела и не отделенные пластинкой внеклеточного матрикса (ЕСМ) от нервной ткани (рис. 5А).
Через толщу мозга проходит канал, заполненный рыхлой соединительной тканью (рис. 4Б, 5Г). Сзади к мозгу примыкает выделительное дерево, которое заходит в выемку между лопастями мозга (рис. 4Б, 5В). Также сзади с дорсальной стороны в мозг входят окруженные собственными целомическими полостями обтюракуляр-ные сосуды, которые петлеобразно изгибаются в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.