БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2012, том 38, № 2, с. 112-129
УДК 595.142.2:591.4 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
морфология и анатомия вестиментиферы OASISIA
ALVINAE JoNEs, 1985 (ANNELIDA: sIBoGLINIDAE). III.
целом, трофосома, кровеносная, выделительная
и половая системы1
© 2012 г. н. П. Карасева1, В. В. Малахов2, С. В. Галкин3
'Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Биологический факультет,
Москва '99991;
2Дальневосточный федеральный университет, Владивосток 690950;
3Учреждение Российской академии наук Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва '17997
'e-mail: oasisia@gmail.com
Статья принята к печати 6.10.2011 г.
Изучена организация целомов во всех отделах тела вестиментиферы Oasisia alvinae. Установлено, что расположение диссепимента на границе туловищного и вестиментального отдела у самцов и самок различается. Описаны гистологическое строение и анатомия трофосомы и органов кровеносной, выделительной и половой систем. В составе каждой дольки трофосомы различимы три типа клеток. От центрально расположенного кровеносного сосуда до поверхности органа может располагаться до четырех бактериоцитов. Главные кровеносные сосуды практически на всех участках тела имеют хорошо развитую мышечную стенку и в различной степени выраженный эндотелий. В туловищном отделе внутри дорсального сосуда обнаружено интраваскулярное тело, представленное в двух модификациях. Выделительное дерево расположено под мозгом. Половая система у самцов симметрична, у самок дисимметрична. Гонодукты у самок протяженные, у самцов короткие, открывающиеся в передней части половых целомов. Функцию образования и запасания половых продуктов у самок и самцов выполняют половые целомы.
Ключевые слова: вестиментиферы, Siboglinidae, Oasisia alvinae, полость тела, кровеносная система, выделительная система, половая система.
Morphology and anatomy of the vestimentiferan worm Oasisia alvinae Jones, 1985 (Annelida: siboglinidae). III. Coelomic cavity, trophosome and blood, excretory and reproductive systems. N. P. Karaseva1, V. V. Malakhov2, S. V. Galkirf ('M. V. Lomonosov Moscow State University, Biological Faculty, Moscow 119991; 2Far Eastern Federal University, Vladivostok 690950; 3P. P. Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences, Moscow 117997)
This study deals with the organization of the coelom in all parts of the body of the vestimentiferan Oasisia alvinae. The localization of the dissepiment between the vestimental and trunk regions in males and females differs. The histological structure and anatomy of the trophosome and the vascular, excretory, and reproductive systems is described. Three cell types are distinguishable in each trophosome lobe. Up to four bacteriocytes could be found in a row from the central blood vessel to the surface of organ. The main blood vessels in almost all parts of the body have a well-developed muscle sheath and an endothelium expressed in varying degree. In the trunk region, an intravasal body represented by two modifications is observed in the dorsal blood vessel. The excretory tree is located under the brain. The reproductive system is symmetrical in males and dissymetrical in females. The gonoducts of females are extensive; in males, they are short, opening in the front part of the reproductive coelom. The genital coeloms of both sexes perform the functions of gamete production and storage. (Biologiya Morya, 2012, vol. 38, no. 2, pp. 112-129).
Key words: vestimentifera, Siboglinidae, Oasisia alvinae, coelomic cavity, vascular system, excretory system, reproductive system.
Только для двух видов вестиментифер имеется полное описание микроскопической анатомии всех систем органов: Lamellibrachia luymesi (см.: Land, N0rrevang, 1977) и Ridgeia piscesae (см.: Малахов и др., 1996а, б). У других видов вестиментифер изучены лишь отдельные системы органов. Так, Вебб (Webb, 1975, 1977) исследовал половую и выделительную системы Lamellibrachia barhami (см.: Webb, 1969). Шульце (Schulze, 2001, 2002)
рассмотрела организацию выделительной системы и ин-траваскулярного тела вестиментифер. У Riftia pachyptila описано ветвление сосудов щупальцевой короны (Jones, 1985). Данные по ультраструктуре кровеносной системы и трофосомы R. pachyptila содержатся в сводке Гардинера и Джонса (Gardiner, Jones, 1993).
Настоящая статья представляет собой третье сообщение из серии, посвященной исследованию микро-
1 Работа поддержана грантом № 02.740.11.0875 Министерства образования и науки РФ; участие В.В. Малахова поддержано грантом Правительства
РФ для государственной поддержки научных исследований, проводимых под руководством ведущих ученых в российских образовательных
учреждениях, № 2010-220-01-180.
скопической анатомии гидротермальной вестиментифе-ры Oasisia alvinae Jones, 1985 (см.: Карасева и др., 2011, 2012). В работе изучено строение полости тела, трофо-сомы, кровеносной, выделительной и половой систем. Материал и методика описаны в первом сообщении (Карасева и др., 2011).
Условные обозначения на рисунках: BC - бактерио-
цит (bacteriocyte); BR - мозг (brain); C - целомическая полость (coelomic cavity); CF - ресничное поле (ciliary field); CI - реснички (cilia); ciGR - ресничная бороздка (ciliary groove); ciR - ресничный гребешок (ciliary ridge); CM - кольцевая мускулатура (circular muscles); CO - воротничок (collar); CT - соединительная ткань (connective tissue); DI - диссепимент (dissepiment); dlS -дорсо-латеральный мешок клапанного синуса (dorso-lateral sac of sinus valvatus); DV - дорсальный кровеносный сосуд (dorsal blood vessel); EC - экскреторный канал (excretory chanel); ECM - пластинка ECM (plate of extracellular matrix); End - эндотелий (endotelium); EP - покровный эпителий (epidermis); ES - выделительный мешок (excretory sac); ET - выделительное дерево (excretory tree); EV - общий выносящий кровеносный сосуд (efferent blood vessel); 1(2, 3, 4)EV- выносящий кровеносный сосуд, соответствующий (самым внутренним
1, 2, 3, 4) щупальцевым ламмеллам (efferent blood vessel of the most internal tentecular lamellae 1, 2, 3, 4); ExCh -канальцы выделительного дерева (channels of excretory tree); FG - жгутики (flagella); FL - створка клапанного синуса (flap of sinus valvatus); FN - половая воронка (genital funnel); G - гранулы (granules); gB - половой тяж (genital band); gC - половой целом (genital coelom); GС -половые клетки (genital cells); GD - гонодукт (gonoduct); GL - грушевидная железа (pyriform gland); gN - гигантское нервное волокно (giant nerve fiber); GO - половое отверстие (genital opening); Н - сердце (heart); iB - ин-траваскулярное тело (intravassal body); lamEV - выносящий сосуд ламелл (lamellar efferent vessel); latMS - латеральный мезентерий (lateral masentery); LM - продольная мускулатура (longitudinal muscles); MF - мышечное волокно (muscular fiber); MS - мезентерий (mesentery); MSv - мезентериальный сосуд (mesentrial vessel); nBC -ядра бактериоцитов (nuclei of bacteriocytes); OB - об-тюракулюм (obturaculum); OC - обтюракулярный целом (obturacular coelom); OV - обтюракулярный сосуд (obturacular blood vessel); ovS - яйцевой мешок (ovarial sac); pvC - периваскулярный целом (perivascular coelom); SD - семяпровод (spermoduck); SI - клапанный синус (sinus valvatus); ST - сперматека (spermatheca); SV - семенной пузырек (seminal vesicle); T - семенник (testicle); tC - туловищный целом (trunk coelom); TE - щупальца (tentacles); TS - трофосома (trophosome); TV - кровеносные сосуды щупальца (tentacular blood vessel); tvEV -выносящие сосуды щупалец (tentacular efferent vessels); VAC - вакуоли (vacuole); VC - вестиментальная полость (vestimental cavity); VN - вентральный нервный ствол (ventral nerve cord); vNEU - вентральное скопление нейронов (ventral group of neurons); vSH - стенка сосу-
да (vessel's sheath); VV - вентральный кровеносный сосуд (ventral blood vessel); VW - вестиментальные крылья (vestimental wings).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Целом
В направлении от переднего конца к заднему в це-ломической полости Oasisia alvinae можно выделить следующие отделы: целомы обтюракулярного отдела (полости щупалец и обтюракул), вестиментальный (пе-риваскулярный) целом, туловищный целом (в котором выделяется парный половой отдел) и целомы сегментов опистосомы (рис. 1). Целомические каналы внутри обтюракул и щупалец описаны в первом сообщении (Карасева и др., 2011). Целомические каналы отдельных щупалец объединяются в основании щупальцевых ла-мелл и продолжаются в целомические полости, сопровождающие приносящие щупальцевые сосуды. В переднюю часть вестиментального отдела спереди входят две пары крупных целомических каналов: дорсальные - вокруг слепых сосудов обтюракул, и вентральные, сопровождающие главные приносящие сосуды щупальцевого аппарата. Эти четыре канала сливаются вместе впереди сердца, образуя короткий целом передней части вести-ментального отдела, который отделен от целома задней части вестиментального отдела (периваскулярного цело-ма) мускулатурой сердца.
Периваскулярный целом представляет собой цилиндрическую полость, которая тянется от задней границы сердца до уровня задней границы ресничного поля. Он подразделяется на правую и левую половины дорсо-вентральным мезентерием, на котором подвешен дорсальный кровеносный сосуд (рис. 1В, Г). Передняя и задняя части целомической полости вестиментального отдела сообщаются через щелевидные целомические лакуны в толще мускулатуры сердца.
Туловищный целом состоит из двух компартмен-тов: собственно туловищного целома и полового целома (рис. 1Д). Граница между периваскулярным и туловищным целомами имеет сложную конфигурацию и различается у самцов и самок (рис. 2). У самок O. alvinae компар-тменты полового целома проникают в вестиментальный отдел до уровня расширенной части вентрального ресничного поля (рис. 2В). Компартменты полового цело-ма самок на этом уровне располагаются с двух сторон от периваскулярного целома, непосредственно примыкая к нему. Продвигаясь к заднему концу, компартменты сливаются с вентральной стороны, образуя единую полость. Дорсально и л
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.