УДК 593.72
МОРФОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ СИФОНОФОР (ПО КЛАССИЧЕСКИМ И СОВРЕМЕННЫМ ПРЕДСТАВЛЕНИЯМ)
© 2014 г. С. Д. Степаньянц
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург 199034, Россия e-mail: sofia@zin.ru Поступила в редакцию 20.09.2013 г.
Обсуждается необходимость привлечения морфологических и эмбриологических данных, а также данных о жизненном цикле, наряду с методами молекулярной филогенетики для уточнения классификации сифонофор. Приводится 12 ранее не использовавшихся для целей классификации признаков, показывающих уникальность сифонофор в сравнении с классом Hydrozoa. Высказывается мнение о резонности выделения сифонофор в качестве самостоятельного класса в рамках типа Cni-daria. Критикуется позиция молекулярных филогенетиков, считающих ненужным использование фенотипических признаков и их состояний в филогении и классификации.
Ключевые слова: сифонофоры, яйцо, дробление, деляминация, личинки, медузоидный узелок, морфология, мезоглея, полиморфизм, колонии, модульность, кормидий, эудоксид.
DOI: 10.7868/S0044513414030131
Эта статья касается анализа особенностей морфологии сифонофор от яйца, ранних личиночных стадий до дефинитивных колоний и их частей, в сравнении с таковыми представителей класса Hydrozoa. Несмотря на то, что в последнее время выводы молекулярных филогенетиков довлеют над выводами классических морфологов, анатомов и эмбриологов (Dunn et al., 2005a,b; Алешин, 2013 анализ морфологии, эмбриологии и жизненных циклов сифонофор, с моей точки зрения, необходим, так как позволяет несколько иначе взглянуть на место этой группы в системе Cnidaria.
ПРИРОДА СИФОНОФОР
Обращаясь к морфологии сифонофор, необходимо сказать несколько слов о теориях, объясняющих природу этих организмов. Их существовало несколько. Главная из них доминировала во взглядах специалистов середины XIX века (Vogt, 1852, 1854; Leuckart, 1853, 1854), преимущественно в Германии. Это — теория полиморфизма. Названные выше основоположники этой теории трактовали сифонофор как полиморфные колонии, по происхождению — колонии полипов, на которых выпочковываются зооиды полипоидного и меду-зоидного происхождения. Говоря о происхождении этих образований, Лейкарт (Leuckart, 1853, 1854), трактовал их как морфологические особи, но при сравнительно-физиологическом подходе
рассматривал их как органы высоко интегрированной колонии, ставшей по сути дела целостным организмом.
Частично к этой трактовке природы сифонофор примыкали взгляды представителей американской школы (A. Agassiz, 1865). Даже среди немецких исследователей сифонофор находились и такие (Haeckel, 1869), которые рассматривали ранние личиночные стадии ряда изучаемых им видов сифонофор как особи медузоидной структуры. Однако позже и Геккель стал признавать си-фонофор в качестве колониальных организмов.
Прямо противоположной точки зрения придерживались ранние исследователи сифонофор английской (Huxley, 1859) и русской (Мечников, 1870) школ. Каждый из этих исследователей рассматривает сифонофору, как организм медузоидной природы, а появляющиеся на ее манубриуме (стволе?) структуры, как органы. Сразу надо заметить, что эта точка зрения не выглядит убедительной, поскольку структуры, происходящие, по их мнению, от медузы, в любом случае появляются в результате почкования, т.е. так, как это бывает в онтогенезе колоний.
Еще один неординарный взгляд на природу сифонофор берет свое начало из оригиальных соображений хорватского исследователя Хаджи (Hadzi, 1918, 1944). Поддержанная позже Лелю (Leloup, 1954) и не отвергнутая одним из самых авторитетных специалистов современности в области сифонофор (Totton, 1960, 1965), эта теория
рассматривает возможность неотенического происхождения сифонофор путем раннего формирования колоний из личинок некоторых Hydrozoa.
В ХХ—ХХ1 вв. точку зрения о полиморфизме колоний сифонофор разделяет большинство морфологов и исследователей этой группы кни-дарий (Totton, 1954,1960, 1965; Беклемишев, 1964; Степаньянц, 1967; Mapstone, 2009).
Как бы ни трактовались пути происхождения сифонофор, не вызывает сомнения, что эта группа книдарий с позиций морфологии не вполне укладывается в типичную картину морфогенезов у колониальных организмов, в частности, Hydro-zoa. Сифонофорам, в отличие от Hydrozoa, свойственна четко выраженная модульная организация расположения зооидов на стволе, а также множественная закладка модулей (участков колоний с определенным набором зооидов) и их периодический отрыв с последующей регенерацией новых модулей, как способ размножения и расселения (Беклемишев, 1964, Beklemishev, 1969; Мамкаев, 2004).
Как известно, в конце ХХ века, началась эпоха использования молекулярных данных для выяснения филогении разных групп живых организмов, в том числе и Cnidaria. Это направление получило название молекулярной филогенетики. В начале становления методологии молекулярной филогенетики считалось, что использование фе-нотипических признаков не нужно, и только может мешать построению филогении по молекулярным маркерам. В одной из своих последних статей В.В. Алешин (2013, в печати) приходит к такому заключению: "...когда задача реконструкции всеобщей филогении будет решена, видно, что это будет сделано независимо от признаков анатомии". Радует, что сейчас мы пришли к осознанию необходимости тщательного изучения и использования морфологических и других фено-типических признаков для решения филогенетических задач, параллельно с молекулярными данными (Daly et al., 2007; Абрамсон, 2013, Потапова, 2013).
Уместно заметить, что Потапова (2013), вслед за Павлиновым (2005) анализирует понятие адап-тогенез как приспособительный характер эволюции, протекающий в соответствии с меняющимися условиями среды. По Юдину (1974) это может быть названо изменениями морфо-функционльных признаков с целью изучения адаптаций. Изменение признаков и даже плана строения в той или иной группе организмов, независимо от ее происхождения, может быть продемонстрировано на примере сифонофор, полностью перешедших к пелагическому образу жизни и полностью лишенных прикрепленной донной стадии, в отличие от большинства Hydrozoa. В этой статье и вообще в своих оценках природы сифонофор я придерживаюсь той точки зрения,
что главным направлением филогении и, соответственно, систематики этой группы следует считать именно адаптогенетическое направление. Здесь же уместно вспомнить взгляды Мамка-ева, сравнивающего теорию естественного отбора и номогенетическую теорию с позиций эволюционной морфологии (Мамкаев, 2004): "...способы организации биологических систем и закономерности их эволюции дают основание для морфологической трактовки принципа отбора.?"
В одной из современных публикаций (Marques, Collins, 2004) обсуждаются 87 морфологических признаков и их состояний, особенностей жизненных циклов, характеризующих крупные таксоны разных классов и отрядов Cnidaria и позволяющих авторам дать кладистическую картину филогении типа Cnidaria. Согласно их кла-дистической схеме (рис. 1) Siphonophora и An-thoathecata объединяют три основных признака: (1) расположение гонад на манубриуме медуз (но к этим группам следует прибавить и наркомедуз с подобным расположением гонад); (2) наличие нематоцист стенотел в книдоме и (3) присутствие в книдоме нематоцист десмонем. Уникальными для сифонофор (по их заключению) можно считать два признака: наличие в книдоме биропалои-дов и ропалонем — по другой терминологии — бу-лофор и акрофор (Боженова и др., 1988). К ним я бы еще присоединила анизоризы атрихи (Werner, 1984; Боженова и др.,1988; Степаньянц, 2012). Те. в книдоме присутствуют четыре уникальных типа нематоцист, свойственных только этой группе книдарий (см. далее) и отсутствуют маргинальные щупальца у зооидов медузоидной природы. В результате эти авторы рассматривают группу Siphonophora как входящую в класс Hydrozoa, ближе всего связанную с группой Anthoathecata. Эта статья и ряд других на основании молекулярных данных (Collins, 2000, 2002, 2013; Daly et al., 2007) повлекли за собой прочно утвердившееся мнение о группе сифонофор как отряде (реже — подклассе) в классе Hydrozoa.
Ниже разбираются признаки, упущенные в этой кладистической схеме и явно отличающие сифонофор от представителей Hydrozoa.
ПРИЗНАКИ, РАНЕЕ УПУЩЕННЫЕ
ПРИ СРАВНИТЕЛЬНОМ АНАЛИЗЕ SIPHONOPHORA И HYDROZOA
Яйцо. Ранний эмбриогенез. Гаструляция
Яйца у сифонофор чаще всего округлые, бесцветные, богатые желтком (yolky — англ.), Для изученных в этом отношении видов сифонофор (Мечников, 1870; 1874; 1886; Haeckel, 1869; Tardent, 1978; Freeman, 1983; Carré C., Carré D., 1995 и др.)] характерны достаточно крупные яйца, преимущественно центролецитального типа, и
Cladistic analysis of Medusozoa
25
4 10 11 31 45 48 rO—o—o—□—■—■— 111111
- Anthozoa
1 2 5 8 17 39 ^
1111111
23
17 29 30 38 39 41 55 69 77 |-0—■—■—□—0—0—■—0-~
18 20 32 38 41 47 48 51 54 61 62 81
OlOllllllO—
110 1112 11111
13 110 2 12
-J 63 64 71 110 11
0 0 1 0 0 0 1 0 0
7 10 4346 52 53 56 66 71 86 87 Чз—о ■■■■■■■■■
11112 1112 11
— Stauromedusae Conulatae
- Cubozoa
4 34 52 58 L-0 ■ ■ O—
1111
23 39 50 67 78
- О ■ ■ D—
0 2 111
14 40 6 2 64 65 ""02"
Coronatae 31 32 38
r-O—о _
TT 0
22 59 74
3 23 25 37 43 53 57 65
1 0 1
Semaeostomeae Rhizostomeae
- Limnomedusae
28 64 65 71 84 85
7 20 32 3_6 68 78 1 2 0 0 0 1
10 31 39 60 69
D-
1
0 0 0 3 1 68 73
ffT-
1
Actinulida
35
1
7 8 33 58 75 80 82 <-о—о ■ □ ■ ■ ■ 0 0 11111
Trachymedusae
12 64 76
T-D-
0
0
12 10
114144 69
i-O—O ■ ■
1112
7 9 68 1 1 0~
Narcomedusae
10 60 69 79 83 о—о—о ■ ■ 110 11
- Laingiomedusae
- Leptothecata
15 59
. 0 70 81 - с—
1 1
Siphonophorae Anthoathecata
Рис. 1. Схема кладистического анализа групп Medusozoa по 87 морфологическим признакам и их состояниям в разных таксонах этого подтипа. Копировано с текстом на английском языке — после разрешения авторов (Marques, Collins, 2004).
Рис. 2. Схема строения яйца (I) (по: Нутап, 1940) и схема гаструляции по типу деляминации (II) (по: Иванова-Казас, Кричинская, 1988). Ы — яйцо изолецитального или гомолецитального типа; 2, 3 — яйца телолецитальн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.