научная статья по теме МОРФОЛОГИЯ И ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ В КУЛЬТУРЕ НОВЫХ ДЛЯ МОРЕЙ РОССИИ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ SKELETONEMA GRETHAE ZINGONE ET SARNO, 2005 И S . JAPONICUM ZINGONE ET SARNO, 2005 Биология

Текст научной статьи на тему «МОРФОЛОГИЯ И ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ В КУЛЬТУРЕ НОВЫХ ДЛЯ МОРЕЙ РОССИИ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ SKELETONEMA GRETHAE ZINGONE ET SARNO, 2005 И S . JAPONICUM ZINGONE ET SARNO, 2005»

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, том 40, № 4, с. 279-285

УДК 582.261+577.95 АЛЬГОЛОГИЯ

МОРФОЛОГИЯ И ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ В КУЛЬТУРЕ НОВЫХ ДЛЯ МОРЕЙ РОССИИ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ SKELETONEMA GRETHAE ZINGONE ЕТ SARNO, 2005 И S. JAPONICUM ZINGONE ЕТ SARNO, 2005

© 2014 г. О. Г. Шевченко1'2, Н. А. Айздайчер1

1Институт биологии моря им.А.В.ЖирмунскогоДВО РАН, Владивосток 690041;

2Иаучно-образовательный комплекс "Приморский океанариум"ДВО РАН, Владивосток 690041

e-mail: 713553@mail.ru

Статья принята к печати 6.02.2014 г.

Изучение морфологии двух видов рода Skeletonema Greville из б. Парис (о-в Русский, Японское море) с применением электронной микроскопии позволило идентифицировать их как S. grethae и S.japonicum. Это первые находки данных видов в морях России. Приведено морфологическое описание каждого вида. Исследованы особенности развития S. grethae и S. japonicum в лабораторных культурах, показаны различия их жизненных циклов.

Ключевые слова: планктонные диатомовые водоросли, морфология, лабораторная культура, Skeletonema grethae, S.japonicum.

The morphology and development in laboratory culture of the diatoms Skeletonema grethae Zingone et Sarno, 2005 and S. japonicum Zingone et Sarno, 2005, new to the seas of Russia. O. G. Shevchenko2, N. A. Aizdaicher1 ('Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041;2 Primorsky Oceanarium Scientific and Educational Center, Far East Branch, Russian Academy ofSciences, Vladivostok 690041)

The morphology of two species of Skeletonema Greville from Paris Bay (Russkiy Island, the Sea of Japan) was studied by light microscopy and transmission electron microscopy. The examined species were identified as S. grethae and S.japonicum; their occurrence in the seas of Russia was recorded for the first time. Detailed morphological descriptions are given for each species. The study of the development of S. grethae and S.japonicum in laboratory culture revealed the differences in their life cycles. (Biologiya Morya, 2014, vol. 40, no. 4, pp. 279-285).

Keywords: planktonic diatoms, morphology, laboratory culture, Skeletonema grethae, S.japonicum.

Род Skeletonema Greville был описан Гревиллем (Greville, 1865) из вод, прилегающих к о-ву Гонконг. Типичный представитель рода первоначально был описан как Melosira costata Greville (Greville 1866), однако позже этот вид был переведен в род Skeletonema (Cleve, 1873) из-за наличия длинных хорошо различимых в световом микроскопе выростов, отсутствующих у Melosira. По распределению в Мировом океане Skeletonema относится к космополитам, в прибрежных водах вызывает "цветение" и является одним из наиболее массовых среди планктонных диатомовых водорослей (Hasle, 1973). Виды этого рода отличаются высокой скоростью роста (более двух делений в сутки) и нетребовательны к условиям культивирования (Baiode et al., 1998). Данные особенности позволили использовать группу видов, именуемых S. costatum, в качестве тестового объекта в многочисленных областях биологии (биохимия, физиология, популяционная генетика, гидробиология, океанология, аквакультура). Популярность рода Skeletonema среди исследователей подтверждает тот факт, что с 1990 по 2005 г. опубликовано 588 статей, в названии которых упомянут этот род, из них 548 публикаций посвящено непосредственно S. costatum (Sarno et al., 2005).

В 2005-2007 гг. при изучении представителей рода с помощью электронной микроскопии и методов молекулярной систематики было описано 6 новых видов (Sarno et al., 2005, 2007; Zingone et al., 2005). В настоящее время в составе рода насчитывают 21 вид (Guiry, Guiry, 2013). Из них в Японском море у побережья о-ва Кюсю (Япония) отмечено 8 видов (Yamada et al., 2010). Для российских вод Японского, Охотского и Берингова морей, в которых представители рода Skeletonema широко распространены, в литературе указан только один вид S. costatum. В летне-осенний период эти микроводоросли составляют основу численности и биомассы фитопланктона, а также вызывают "цветение" прибрежных вод (Киселев, 1947; Коновалова и др., 1989; Семина, Микаэлян, 1993; Стоник, Селина, 1995; Сорокин, 1997; Бегун и др., 2003; Шевченко и др., 2004).

Существует проблема идентификации видов рода Skeletonema при рутинных исследованиях с помощью светового микроскопа. Она обусловлена мелкими размерами клеток и значительным перекрыванием диагностических признаков. При изучении клонов представителей Skeletonema из Амурского залива Японского моря с использованием трансмиссионного электронного микро-

скопа (ТЭМ) нами были идентифицированы новые для морей России виды S. grethae и S. japonicum. В результате исследования составлены морфологические описания этих видов, изучены особенности их развития в условиях лабораторных культур.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Культуры планктонных диатомовых водорослей рода Skeletonema были выделены из морских поверхностных осадков, собранных в сентябре 2009 г. в б. Парис о-ва Русский Японского моря (43°0'45.00" с.ш., 131°54'46.80" в.д.). Материал собирали водолазы при помощи пробоотборника диаметром 5 см. Часть пробы объемом 1 см3, отобранную с верхнего 2-сантиметрового слоя осадка, промывали через капроновые фильтры "Nitex". Сначала использовали фильтр с диаметром пор 80 мкм, а затем 20 мкм (Орлова и др., 2011). Из суспензии, содержавшей покоящиеся стадии микроводорослей, стерильной капиллярной пипеткой изолировали отдельные колонии Skeletonema. Каждую колонию 5-7 раз промывали в стерильной морской воде и помещали в отдельную лунку 96-луночного планшета для культивирования с 200 мкл среды f/2. Через 5-7 сут содержимое лунок помещали в колбы Эрленмейера ёмкостью 100 мл с объемом культуральной среды 70 мл. Культуры выращивали при температуре 20 ± 2°С, освещенности 3500 лк и свето-темновом периоде 12 ч свет : 12 ч темнота. Колбы с культурами ежедневно встряхивали. Клетки подсчитывали в счетной камере типа Нажотта объемом 0.044 мл. Скорость роста культур (число делений в сутки) рассчитывали по общепринятой формуле (Guillará, Ryther, 1962).

Для выделения культур и изучения морфологии клеток Skeletonema использовали световые микроскопы (СМ) "Olimpus ВХ41" и "Jenamed-2" с автоматической фотонасадкой Carl Zeiss Jena. Тонкую структуру панциря изучали в ТЭМ JEM-100. Препараты для ТЭМ приготавливали по стандартной методике (Hasle, Fryxell, 1970). Каплю отмытой пробы наносили на бленды, покрытые формваром, высушивали на воздухе и исследовали с помощью ТЭМ. В работе использовали терминологию, принятую для диатомовых водорослей (Ross et al., 1979), с уточнениями и дополнениями, предложенными для микроводорослей рода Skeletonema (Zingone et al., 2005).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Морфологически различающиеся цепочки Skeletonema были введены в лабораторную культуру в феврале 2009 г. Клоновые культуры были идентифицированы как S. grethae и S. japonicum. По данным СМ и ТЭМ составлены описания видов.

Skeletonema grethae Zingone et Sarno, 2005 (рис. 1А-Л)

Sarno et al., 2005: 156, fig. 3; Bergesch et al., 2009: 1349, fig. 1D-F.

Синоним: S. costatum sensu Mediin et al., 1991.

СМ. Клетки с пояска от эллиптических до прямоугольных с округлыми углами, 5.5-10.3 мкм шириной и 6.6-20.0 мкм высотой. Колонии цепочкообразные, длинные, состоят из 20-60 клеток, прямые или слегка изогнутые. В каждой клетке от одного до двух крупных пластинчатых хлоропластов, расположенных пристенно (рис. 1А-В).

ТЭМ. Створки выпуклые, круглые. Ареолы крупные, неодинаковой величины (34-38 на 10 мкм) в радиальных дихотомически разветвляющихся рядах. Форамены ареол от округлых до четырехугольных, крибрум с многочисленными мелкими порами (рис. 1Г, И). На каждой створке по одному двугубому выросту. Промежуточная створка с двугубым выростом в виде короткой узкой трубки, расположенным близко к краю створки (рис. 1Д, Е). На конечной створке двугубый вырост в виде длинной трубки, слегка расклешенной в дистальной части; вырост расположен эксцентрично (рис. 13). Краевые выросты длинные, узкие, прямые, их количество варьирует от 14 до 18 (рис. 1Ж); в базаль-ной части окружены тремя крупными порами (рис. 1Н). На конечной створке краевые выросты с клешнеобразным выступом в дистальной части (рис. 13). Каждый краевой вырост на промежуточной створке соединен с одним или двумя смежными. Место соединения краевых выростов смежных створок в форме узелка (рис. 1Ж). Поясок с многочисленными узкими вставочными ободками (рис. 1К), структура которых представлена многочисленными рядами поперечных ребер (11 на 1 мкм) (рис. 1Л).

В морях России вид обнаружен впервые.

Skeletonemajaponicum Zingone et Sarno, 2005 (рис. 2А-И)

Sarno et al., 2005: 158, fig. 4; Yamada et al., 2010: 764, fig. 3D-a-D-d.

СМ. Клетки с пояска от круглых до прямоугольных с округлыми углами, 4.0-6.5 мкм шириной и 4.2-32.0 мкм высотой; объединены в прямые колонии из 3-23 клеток (рис. 2А, Б). Каждая клетка содержит от двух до четырех хлоропластов (рис. 2Б).

ТЭМ. Створки слегка выпуклые, круглые, с отчетливой сетью крупных ареол (38-40 на 10 мкм), расположенных в радиальных рядах, дихотомически разветвляющихся к краю створки. Форамены от треугольных до четырехугольных, крибрум с рядами мелких пор (рис. 2В). Двугубые выросты различной формы: на конечной створке вырост в виде длинной трубки, слегка расклешенной в дистальной части, расположен ближе к центру (рис. 2Г); на промежуточной створке вырост в форме короткой трубки, расположен близко от края (рис. 2Д). Краевые выросты длинные, прямые, от 8 до 12 на каждой створке (рис. 2Е), в базальной части с тремя порами (рис. 2Ж). Краевые выросты на конечных створках в дистальной части слегка расширены, с зубчатым краем. На промежуточной створке краевые выросты соединяются сильно расклешенными концами; место соединения в форме узелка. Каждый краевой вырост на промежуточной створке соединен с одним или двумя смежными (рис. 2Е). Поясок с многочисленными соединительными ободками (рис. 23), структура которых представлена прямыми вертикальными ребрами (12 на 1 мкм) (рис. 2И).

Рис. 1. Skeletonema grethae. А, Б — фрагменты колони

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком