ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2013, № 2, с. 174-185
ЗООЛОГИЯ
УДК 595.3
МОРФОЛОГИЯ И ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ Daphnia galeata Sars (Cladocera: Daphniidae) В ДВУХ БЛИЗЛЕЖАЩИХ ВОДОЕМАХ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА
© 2013 г. А. Г. Кирдяшева*, А. А. Котов**
*Институт биологии внутренних вод РАН, 152742Ярославская обл., Некоузский р-н., пос. Борок **Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: alexey-a-kotov@yandex.ru Поступила в редакцию 15.03.2012 г.
Изучены морфология и возрастная изменчивость Daphnia galeata Sars (Cladocera: Daphniidae) в двух близлежащих водоемах Кольского п-ова. Проверена надежность признаков, обычно применяемых для диагностирования взрослых особей данного вида и прослежено их становление в постэмбриональный период. Если определение D. galeata из оз. Большой Вудъявр не вызывало сомнений, то популяция из оз. Малый Вудъявр была нетипичной по ряду морфологических признаков. Мы заключили, что такие пластичные признаки, как форма тела, а также спинного киля и шлема на голове ненадежны для различения близких видов дафний. В то же время некоторые малоразмерные признаки, например, относительная высота медиального гребня на заднем крае головы, позволяют уверенно диагностировать вид.
DOI: 10.7868/S0002332913010098
Представители рода Daphnia O.F. Müller, 1785 (Cladocera: Daphniidae) — модельные объекты современной популяционной экологии, молекулярной генетики и токсикологии (Forro et al, 2008; Ebert, 2011). При этом многие авторы указывают на трудности в систематике рода, особенно это касается наиболее обычной в постоянных водоемах группы видов D. longispina (Flossner, 1993; Benzie, 2005; Petrusek et al., 2008). Разграничение близких видов этой группы по морфологическим признакам существенно затрудняет их значительная фенотипическая изменчивость. Известно, что дафнии группы D. longispina значительно изменяют морфологию под влиянием некоторых факторов внешней среды. Особенно это касается элементов так называемой "защитной морфологии" (defensive morphology, antipredator morphology), таких как шлема на голове и хвостовой иглы, присутствие и размер которых индуцируется присутствием хищников и абиотическими факторами среды (Lüning, 1994; Laforsch, Tollrian, 2004). Множество морф основных палеарктиче-ских видов было ранее описано в качестве самостоятельных таксонов. Трудности в систематике группы усугубляет то, что некоторые виды часто (но далеко не всегда) способны образовывать гибриды (Flössner, 1993; Dlouha et al., 2010).
Несовершенство морфологической систематики дафний группы D. longispina неоднократно
обсуждалось молекулярными генетиками, начавшими исследования филогении рода. В последнее время получены интересные генетические результаты (Ре11геек et а1, 2008; Adamowicz et а1., 2009). Однако вывод систематики рода на качественно новый уровень невозможен без координации подобных усилий с детальным морфологическим анализом и дальнейшим рутинным исследованием морфологии и изменчивости обычных видов. К настоящему времени сложилась такая ситуация, когда определение основных палеарк-тических видов, таких как Б. galeata 8агз, 1864, по морфологическим признакам не вызывает трудностей в неких "типичных" ситуациях, в то время как известны случаи, когда морфология данных ракообразных сходна с таковой других видов. Однако именно такие ситуации важны для проверки аккуратности формулировки диагностических признаков вида.
Цель работы — изучение морфологии и возрастной изменчивости Б. galeata в двух близлежащих водоемах Кольского п-ова, проверка надежности признаков, обычно применяемых для диагностирования взрослых особей данного вида, и описание их становления в постэмбриональный период.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал для работы собран из двух близлежащих озер Хибинского горного массива (Кольский п-ов, Мурманская обл.): Большой Вудъявр (67.63° с.ш. 33.67° в.д.) и Малый Вудъявр (67.68° с.ш. 33.61° в.д.), соединенных небольшим водотоком — ручьем Вудъяврйок, длиной примерно 3.5 км.
Первая серия проб собрана в июле—августе 2004 г. А.Г. Кирдяшевой (10 проб из различных точек оз. Б. Вудъявр и 4 пробы из оз. М. Вудъявр), вторая — в августе 2009 г. В пелагиали озер пробы отбирали сетью Джеди из газа № 76, с диаметром входного отверстия 18 см, на литорали — ведром, с последующим процеживанием через газ № 76. Материал фиксировали 4%-ным формалином. Прочие особенности пробоотбора и сами водоемы описаны ранее (Кирдяшева, 2007).
Из каждой пробы было исследовано по 30 взрослых партеногенетических, 10 эфиппиаль-ных, 30 ювенильных самок, 5—10 взрослых и 10 ювенильных самцов. Методика морфологического анализа и терминология описаны у Глаголева (1986), нумерация щетинок на торакальных конечностях по Ишиде с соавт. (Ishida et al., 2006).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ D. galeata ИЗ ОЗЕРА МАЛЫЙ ВУДЪЯВР
Партеногенетическая самка. Тело в целом округлое, наибольшая высота тела обычно в средней его части, реже в задней (рис. 1а). Раковина выпуклая с брюшной и спинной сторон. Зубчики на спинном крае обычно отсутствуют, если имеются, то покрывают не более 1/5 спинного края створки. Хвостовая игла хорошо развита, расположена на одной линии с осью тела, зубчики на ней мелкие и редкие. Зубчики на брюшном крае створки мелкие, редко расположенные, выражены только в задней половине края. На внутренней поверхности створки у брюшного края имеются группы тонких щетинок, в средней части створки эти щетинки тонкие, короткие, в задней части группы волосков разделены одиночными щетинками. В передней части створки вооружение брюшного края отсутствует.
Воображаемая линия наибольшей длины головы проходит несколько выше, на уровне или ниже верхнего края глаза, передне-верхний край головы в разной степени скошен (рис. 1б, в), передне-нижний край в разной степени вогнут. Спинной киль на голове почти прерывается в районе глаза (рис. 1г). Шлем (под которым здесь подразумевается плоское возвышение спереди глаза) отсутствует. Рострум короткий, тупой. Медиальный гребень головы (antennular mound (Petrusek et al., 2005), prominence proximally to antenna I (Ishida et al., 2006)) хорошо развит, его высота составляет 0.18—0.3 длины, основания ан-
теннул расположены по бокам от его передней части (рис. 1б, в). Глазная капсула примыкает к переднему краю головы. Глаз крупный, обычно занимает всю глазную капсулу или ее большую часть. Глазок хорошо развит.
Абдомен короткий, состоит из четырех сегментов (ЬЫёа et al., 2006). Три проксимальные несут абдоминальные выросты: первый (проксимальный) абдоминальный вырост длинный, слегка загнут кверху; второй значительно короче, прямой; третий вырост — самый короткий, треугольный, между последним выростом и постабдоменом имеется небольшое возвышение, маркирующее четвертый абдоминальный сегмент (рис. 1д). Постабдомен относительно длинный, покрыт короткими рядами очень мелких сетул, его преанальный и постанальный углы скруглены. Число постанальных зубчиков колеблется от 9 до 13. Коготок постабдомена относительно тонкий, слабо изогнутый, его вогнутый (спинной) край вооружен рядом тонких сетул, собранных в два гребня, в проксимальном гребне сетулы немного длиннее, чем в дистальном. Длина постабдоминальных щетинок равна длине постабдомена или немного больше.
Основание антенны I редуцировано до едва заметного возвышения. Эстетаски выступают за кончик рострума не менее чем на 1/2 своей длины (рис. 1б, в). Антенна II относительно длинная, концы щетинок лишь немного не достигают заднего края створок. Базальный членик антенны и обе ее ветви покрыты поперечными рядами тонких зубчиков, внутренние части базального и ди-стального члеников эндоподита несут пучки тонких сетул. Трехчлениковый эндоподит такой же длины, как базальный сегмент, несколько длиннее четырехчленикового экзоподита. Длина латеральных щетинок равна длине эндоподита, апикальные щетинки несколько короче. Все плавательные щетинки билатерально вооружены длинными сетулами.
Нога I. Внешняя дистальная доля (рис. 2а, ВНЕ), представляющая собой остаток экзоподи-та, несет две щетинки, сильно различающиеся по длине, оперенные тонкими, короткими сетулами дистально. На внутренней дистальной доле (рис. 2а, В НУ), гомологичной эндиту 5, расположена единственная жесткая щетинка (рис. 2а, 1), вооруженная аналогично щетинкам внешней ди-стальной доли. Жесткие щетинки на эндитах 4—2 (рис. 2а, 2—4) значительно короче мягких. Мягкие щетинки билатерально опушены длинными, тонкими сетулами, две мягкие щетинки на эндите 4 (рис. 2а, А, Б), две на эндите 3 (рис. 2а, В, Г), четыре на эндите 2 (рис. 2а, Д—З). Эндит 1 (гнатоба-за) отсутствует. Выталкивающие крюки разной длины, их дистальные отделы вооружены тонкими, короткими сетулами.
Рис. 1. Взрослая самка Б. galeata из оз. М. Вудъявр: а — партеногенетическая самка; б, в — ее голова, вид сбоку; г — голова, вид снизу; д — постабдомен; е, ж — эфиппиальные самки. Масштаб: 0.1 мм (для рис. 1—5).
Нога II. Экзоподит длинный, покрыт тонкими сетулами, дистально несет две длинные мягкие щетинки (рис. 2г). Две мягкие щетинки на эндите 5, по одной на эндитах 4 и 3; эндит 2 без щетинок. Единственная жесткая щетинка на эндите 5 (рис. 2г, 1) вооружена короткими сетулами (рис. 2д). Дисталь-ное вооружение гнатобазы состоит из 4 жестких щетинок (рис. 2г, 1—4). Мягких щетинок гнатоба-зы около 12, три проксимальные щетинки длиннее прочих.
Нога III. Экзоподит большой, пластинчатый, опушенный по краю, с четырьмя дистальными и двумя латеральными щетинками разной длины (рис. 2з). У второй дистальной щетинки апикальный отдел билатерально покрыт короткими сету-лами, а проксимально он билатерально опушен длинными, тонкими сетулами. Эндит 5 с одной жесткой (рис. 2и, 1) и одной мягкой (рис. 2и, А) щетинкой; эндит 4 с одной жесткой (рис. 2и, 2) и одной мягкой (рис. 2и, Б) щетинкой; эндит 3 с одной рудиментарной жесткой (рис. 2и, 3) и двумя мягкими (рис. 2и, В, Г) щетинками, эндит 2 с одной жесткой (рис. 2и, 4) и четырьмя мягкими (рис. 2и, Д—З) щетинками. Гнатобаза (эндит 1) с единственной длинной жесткой щетинкой (р
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.