ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2015, том 55, № 3, с. 288-297
УДК 597.584.591.39
МОРФОЛОГИЯ ОТОЛИТОВ, ВОЗРАСТ И РОСТ UPENEUS TRAGULA (MULLIDAE) В ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЕ ВЬЕТНАМА © 2015 г. Д. А. Павлов, Н. Г. Емельянова, Во Тхи Ха*, Лыонг Тхи Бик Тхуан*
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова * Приморское отделение Российско-Вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра — Нячанг, Вьетнам E-mail: dimi-pavlov@yandex.ru Поступила в редакцию 02.06.2014 г.
Описана морфология отолитов и микроструктура сагитты Upeneus tragula. На сагитте первые приросты (со 2-го по 6-8-й) наиболее чёткие; последующие зоны менее контрастных приростов ограничены приростами с контрастными границами. С приближением к краю сагитты контрастные границы становятся менее выраженными. Ширина большинства приростов варьирует от 1.5 до 2.5 мкм. Результаты экспериментов по прижизненному мечению сагитты свидетельствуют о суточной периодичности закладки приростов. На основе подсчёта числа суточных приростов определён возрастной состав популяций в прибрежной зоне Вьетнама (заливы Нячанг и Халонг). Темп роста рыб характеризуется значительной изменчивостью. В зал. Нячанг самки растут несколько быстрее, чем самцы, а темп роста рыб в зал. Нячанг ниже, чем в зал. Халонг. Максимальный возраст особей в обоих заливах составляет соответственно 3 года 99 сут и 2 года 129 сут.
Ключевые слова: Upeneus tragula, Mullidae, морфология отолитов, микроструктура сагитты, рост сагитты, возраст рыб, Вьетнам.
DOI: 10.7868/S0042875215030121
Рыбы семейства Mullidae, включающего шесть родов, широко распространены преимущественно в субтропической и тропической зонах. Они являются существенными компонентами пищевых цепей в прибрежных экосистемах и повсеместно используются в промысле. Представители рода Upeneus имеют наибольшую хозяйственную ценность. Род включает 35 видов, причём несколько новых видов описаны в последнее время (Uiblein, Heemstra, 2010; Uiblein, Causse, 2013; Uiblein, Lisher, 2013; Bos, 2014; Uiblein, Gouws, 2014; Uiblein, Gledhill, 2015). Жизненный цикл подавляющего большинства видов рода Upeneus остаётся неисследованным.
Вид Upeneus tragula имеет чрезвычайно широкий ареал (30° с.ш.—25° ю.ш.) и обитает в закрытых заливах, лагунах и эстуариях на песчаном или илистом субстрате, часто вблизи коралловых рифов. Для поиска пищи рыбы используют пару усиков на гиоидной дуге, снабжённых вкусовой системой, интенсивное развитие которой наблюдается после перехода пелагической молоди к донному образу жизни (McCormick, 1993). Основные объекты питания — ракообразные (креветки, крабы, а также представители отрядов Iso-poda, Copepoda, Decapoda, Mysida и Amphipoda), рыбы, двустворчатые и брюхоногие моллюски и полихеты (Thomas, 1969; Sabrah, El-Ganainy,
2009). В последнее время описаны некоторые особенности биологии U. tragula в прибрежной зоне Вьетнама (Емельянова, Павлов, 2012, 2014; Емельянова и др., 2015). Приведены сведения по морфологии гонад, соотношению полов, размерному составу популяций и сезонам размножения U. tragula из южной части Центрального Вьетнама (зал. Нячанг) и Северного Вьетнама (зал. Халонг) (Pavlov et al., 2014). Тем не менее возраст рыб в прибрежной зоне Вьетнама не был определён.
Возрастная структура популяций является важнейшим показателем, на основе которого может быть разработана стратегия устойчивой эксплуатации и охраны отдельных стад. Сезонные зоны роста, регистрируемые на чешуе, отолитах или элементах скелета, наблюдаются не только у рыб умеренной зоны, но и у ряда видов тропических рыб. Вместе с тем у последних такие зоны могут отсутствовать, а если имеются, точность их интерпретации снижается с уменьшением диапазона изменчивости температуры на протяжении года (Fowler, 1995; Choat, Robertson, 2002; Mo-rales-Nin, Panfili, 2005). Насколько нам известно, оценка возраста U. tragula проведена лишь в двух работах. В зоне субтропиков в Суэцком заливе (Египет) возраст рыб определяли по годовым приростам на чешуе (Sabrah, El-Ganainy, 2009). В тропической зоне в Манарском заливе (Индия)
сезонность роста не удалось проследить по чешуе, отолитам или скелетным структурам, в связи с чем предварительный анализ возрастной структуры популяции выполнен исходя из частотного распределения рыб по длине тела (Thomas, 1969).
Нам также не удалось выявить сезонные зоны роста на регистрирующих структурах U. tragula из прибрежной зоны Вьетнама. Поэтому в данной работе предпринята попытка определения возраста рыб путём подсчёта микроприростов (далее в тексте использован термин "приросты") на отолитах. Такой метод стал возможным после обнаружения суточной периодичности формирования приростов у многих видов рыб (Pannella, 1971, 1974). В настоящее время он используется для оценки возраста рыб с относительно коротким жизненным циклом. С помощью этого метода возраст определяли у двух видов семейства Mullidae: пятнистой салмонеты Pseudupeneus maculatus (Santana et al., 2006) и полосатой зубатой барабули Parupe-neusmultifasciatus (Павлов и др., 2013).
Оценка возраста рыб посредством подсчёта приростов на отолитах предполагает описание морфологии отолитов, определение радиуса, вдоль которого ведётся подсчёт приростов, а также выявление периодичности закладки приростов. Структура отолитов U. tragula остаётся почти полностью не исследованной, за исключением изображения отолита особи из региона Новой Каледонии, которое приведено в электронной базе данных формы отолитов рыб (AFORO) (bombarte et al., 2006). Имеются сведения (не подтверждённые экспериментальными данными), что на сагитте пелагических мальков U. tragula (SL < 30 мм) из региона Большого барьерного рифа закладывается в среднем один прирост в сутки (McCor-mick, 1994). Учитывая возможную возрастную изменчивость периодичности формирования приростов на сагитте барабулевых рыб (Павлов и др., 2012), эксперименты должны быть проведены на особях большего размера.
Цель работы — описать макро- и микроструктуру отолитов U. tragula, определить периодичность формирования приростов на сагитте и предварительно оценить возрастной состав популяций в прибрежной зоне Вьетнама.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран в прибрежной зоне Вьетнама в заливах Нячанг и Халонг. Районы отлова рыб обозначены в нашей предыдущей работе (Pavlov et al., 2014). В зал. Нячанг рыб отлавливали на протяжении 2008—2012 гг., в зал. Халонг — в декабре 2010 г. и в ноябре 2013 г. Обработку материала и экспериментальные исследования проводили на базе Приморского отделения Российско-
Вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра (г. Нячанг, СРВ).
Для анализа расположения отолитов в голове рыбы и описания их морфологии у крупных (длина по Смитту (FL) > 17 см) свежих экземпляров отолиты (лапиллус, сагитту и астерискус) извлекали из вестибулярного аппарата и фотографировали под бинокулярным микроскопом. В процессе биологического анализа левую и правую сагитту каждой особи помещали в пробирку (эпендорф) с 95%-ным спиртом. Перед последующей обработкой от сагитты отделяли окружающие ткани в 10%-ном растворе гипохлорита натрия (NaOCl) в течение 10 мин (Secor et al., 1991). После этого под бинокулярным микроскопом измеряли длину и ширину сагитты по переднезадней и дорсо-вентральной осям. Левую и правую сагитты от каждой особи наклеивали на предметное стекло выпуклой частью (с sulcus acusticus) кверху, используя циано-амидный клей 502 (Вьетнам). Затем отолиты шлифовали, производя сагиттальный срез, проходящий через примордиум. Использовали набор шлифовальной бумаги с разным размером зерна (номера от P220 до P1200 в соответствии с европейским стандартом). После шлифовки отолиты полировали с использованием пасты Dialux white. Перед подсчётом числа приростов на отолит наносили иммерсионное масло, препарат покрывали покровным стеклом. Препараты отолитов просматривали и фотографировали с помощью микроскопа Nikon Eclipse E-200 (ок. х10, об. х40) и чёрно-белой аналоговой видеокамеры, соединённой с компьютером, а также цифровой фотокамеры Olympus SP-350.
Для подсчёта общего числа приростов на сагитте последовательно сохраняли кадры, снятые с наложением от примордиума по направлению к построструму. Кадры совмещали автоматически посредством компьютерной программы Photo-Stitch. Изображения секторов отолитов калибровали после фотографирования линейки объект-микрометра при том же увеличении микроскопа и наложения изображения линейки в программе Adobe Photoshop. Измерения объектов выполнены по их цифровым изображениям с использованием программы ImageJ. Ранее показано, что у P. multifasciatus кольцо вылупления, свойственное многим видам рыб, не образуется (Павлов и др., 2011). Подсчёт числа приростов на сагитте этого вида начинали на расстоянии 5 мкм от приморди-ума, которое соответствует радиусу сагитты при вылуплении (Павлов и др., 2013). Такая же методика подсчёта приростов использована в настоящей работе для U. tragula. Число приростов определяли, используя программу Microscale otolith, разработанную во ВНИРО. Программа позволяет наносить на изображение фрагмента отолита хорошо заметные (пользовательские) приросты и в нечитаемых зонах — автоматически рассчитан-
ные (расчисленные) приросты. В работе приведены средние значения числа приростов на левой и правой сагиттах каждой особи.
Эксперименты по оценке периодичности формирования приростов на сагитте U. tragula проведены с января по февраль 2010 г. (эксперимент 1) и с декабря 2010 г. по январь 2011 г. (эксперимент 2). В экспериментах использовали живых рыб, отловленных рыбаками в зал. Нячанг, которых содержали в садках из дели (80 х 80 х 100 см), установленных в бассейне (4 м3) с биофильтром и замкнутым циклом водоснабжения. Фотопериод был естественным: свет из окна лаборатории. Рыб кормили до насыщения два раза в сутки мелкими морожеными креветками. Для прижизненного мечения отолитов применяли исходный раствор ок-ситетрациклина (ОТЦ) в концентрации 200 мг/мл (Нитокс-200). Для внутрибрюшинных инъекций препарата (в область под грудным плавником) исходный рас
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.