ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 12, с. 1446-1454
УДК 595.4
МОРФОЛОГИЯ ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ СТАДИЙ ДВУХ ВИДОВ ОРИБАТИДНЫХ КЛЕЩЕЙ (ACARI, ORIBATIDA) ИЗ СЕМЕЙСТВА EREMAEIDAE © 2009 г. С. Г. Ермилов
Референтный центр федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному надзору,
Нижний Новгород 603107, Россия
e-mail: ermilovacari@yandex.ru Поступила в редакцию 19.05.2008 г.
Описана морфология преимагинальных стадий двух видов орибатидных клещей — Еиегетаеш оЬ-\ongus и Егетает кераИст (ОпЪаМа, Бгешае1ёае). Приведены диагностические признаки личинок и нимф этих видов.
Семейство Eremaeidae (Acari, Oribatida) включает 6 родов с 71 видом и подвидами (Subias, 2004). Большинство видов входит в состав 2 родов — Eueremaeus Mihelcic 1963 (35 видов) и Eremaeus Koch 1835 (26 видов и 1 подвид).
Несмотря на широкое географическое распространение и видовое многообразие, морфология преимагинальных стадий Eremaeidae изучена недостаточно. В обширной сводке Бехан-Пеллетье (Behan-Pelletier, 1993), посвященной Eremaeidae Северной Америки, приводятся морфологические описания нимфальных стадий 13 видов (в основном, тритонимф), а сведения о морфологии личинок отсутствуют.
Целью данной работы является изучение морфологии преимагинальных стадий голарктических видов Eueremaeus oblongus (Koch 1835) и Eremaeus hepaticus Koch 1835.
Материалом для морфологических исследований послужили преимагинальные стадии и имаго E. oblongus и E. hepaticus, собранные автором в зеленых зонах г. Нижний Новгород и его окрестностях в 2006—2007 гг. Собрано 48 личинок, 14 про-тонимф, 20 дейтонимф, 50 тритонимф, 72 имаго E. oblongus и 9 личинок, 4 протонимфы, 4 дейто-нимфы, 13 тритонимф, 11 имаго E. hepaticus. При описании морфологии орибатид использованы обозначения и термины, предложенные в работах Гранжана (Grandjean) (Trave, Vachon, 1975). Размеры приведены в микрометрах.
Eueremaeus oblongus (Koch 1835)
Личинка (рис. 1, 1—4). Тело овальное, длина 265—282, ширина 132—149. Покровы светлые.
Продорсум (рис. 1, 1) треугольной формы, рострум закруглен. Покровы с латеральными продольными утолщениями. Развиты 5 пар щети-
нок. Ростральные (го, 20—24), ламеллярные (1е, 24—28) и межламеллярные (¡п, 12—20) щетинки тонкие, слабо опушенные, экзоботридиальные (ех, 8—12) — мелкие, волосовидные. Трихоботрии (жу, 36—49) булавовидные (рис. 1, 2); их ножка тонкая, резко расширяющаяся в опушенную булаву с закругленной вершиной.
Нотогастр (рис. 1, 1). Покровы от дорсосе-югальной борозды до щетинок ряда е складчатые; складки поперечные, длинные, редкие. Между складками слабо заметна очень мелкая сетча-тость. Покровы ниже щетинок е ямчатые. Нотогастр каудально слабо пигментирован. Нотога-стральных щетинок 12 пар, дорсально видны только 10 пар (к2 и к3 расположены на вентральной стороне тела около анальной щели). Щетинки тонкие, опушенные; латеральные щетинки длиннее центродорсальных. Щетинки с1 и с2 сближены, расстояние между ними примерно в 2 раза меньше, чем между с2 и с3. Около щетинок 1т развиты щелевидные органы т, при рассматривании клеща сбоку видны 1а (рис. 1, 3).
Вентральная сторона тела (рис.1, 4). Покровы аногенитальной области со складками. Развиты 2 пары псевдоанальных щетинок. Щеле-видные органы ¡к хорошо видны, отверстия опи-стосомальных желез (#/а) мелкие. Генитальное отверстие отсутствует. Эпимеральная формула 2—1—2. Орган Клапареда (с1) имеется.
Изменения размеров и хетотаксии тела личинки представлены в табл. 1.
Ноги (рис. 2, 1—3). Пятичленные. Лапки с 1 простым коготком. Большинство щетинок слабо опушенные. Щетинки р короткие, расположены ближе к основанию коготка, чем и. Соленидии хорошо развиты; ф длиннее, чем 5 на этих ногах.
Формулы щетинок (в круглых скобках) и соле-нидиев (в квадратных скобках) ног: I (0—2—2—3—16)
Рис. 1. Личинка Eueremaeus оЫопяж: 1 - вид дорсально, 2 - трихоботрия, 3 - вид латерально, 4 - вид вентрально. Масштаб (мкм): 1, 3, 4 - 100; 2 - 20.
[1-1-1], II (0-2-2-2—13) [1-1-1], III (0-2-1-1—13) Нимфы. Прото-, дейто- и тритонимфа морфо-
[1—1—0]. логически во многом схожи между собой и с ли-
Изменения хетома ног личинки представлены чиночной стадией. Окраска нимф светлая, пиг-
в табл. 2. ментация в ходе развития усиливается. Гребни
Таблица 1. Изменение размеров и хетома тела Еыегетает оЫопяш в онтогенезе
Показатель Личинка Протонимфа Дейтонимфа Тритонимфа Имаго
Длина тела 265-282 315-348 415-431 498-531 564-630
Ширина тела 132-149 166-182 232-249 249-282 265-332
Длина щетинок
го 20-24 24-28 28-32 32-41 41-49
1е 24-28 28-32 32-36 41-45 57-69
т 12-20 20-24 24-28 28-32 45-49
36-49 53-57 69-73 77-90 106-123
ех 8-12 8-12 8-12 16-20 24-28
Формула эпимер 2-1-2 3-1-2-1 3-1(2)-3-2 3-1(2)-3-3 3-2-3-3
Число пар щетинок
нотогастральных 12 12 12 12 10
И 0 1 3 5 6
ая 0 0 1 1 1
ап 0 0 0 5(7) 5(7)
ad 0 0 5 5 5
Рис. 2. Ноги личинки Eueremaeus oblongus: 1—3 — ноги
I, II, III, соответственно. Масштаб 100 мкм.
(будущие ламеллы) на продорсуме с каждой последующей стадией становятся более явственными. Нотогастр прикрыт центродорсальными участками линочных шкурок с имевшимися на предшествующих стадиях щетинками. Боковые края нотогастра ямчатые и складчатые. Покровы аногенитальной области с редкими складками и мельчайшей сетчатостью.
Основные морфологические изменения, характерные для каждой нимфы, приведены ниже.
Протонимфа (рис. 3, 1—3). Длина тела 315—348, ширина тела 166—182. Ростральные, ла-меллярные, межламеллярные щетинки и трихо-ботрии увеличиваются в размерах (ro 24—28, le 28—32, in 20—24, ss 53—57), экзоботридиальные — нет (ex, 8—12) (рис. 3, 1). Головка трихоботрии становится более продолговатой, чем у личинки (рис. 3, 2). Нотогастр на дорсальной поверхности несет линочную шкурку с 9 парами щетинок.
Собственно протонимфальных нотогастральных щетинок 12 пар. Центродорсальные щетинки (Аа, dm, Ар) редуцированы (рис. 3, 1). Развитыр1—р3 и соответствующие щелевидные органы (гр«). Нотогастр с каудальным выступом, на вентральной стороне которого располагаются щетинкиръ кь Н2; они мелкие, расстояние между ними примерно одинаково (рис. 3, 3). Появляется четвертая пара ног, соответствующие эпимеры, овальное гениталь-ное отверстие (ОР) с одной парой простых, гладких щетинок. Эпимеральная формула 3-1-2-1; щетинки простые, гладкие. Только с этой стадии эпимеры 2, 3, 4 разделены четко выраженной треугольной стернальной областью. Орган Клапаре-да исчезает.
Формулы щетинок и соленидиев ног: I (0—3—2— 3-16) [1-1-2], II (0-3-2-2-13) [1-1-1], III (0-21-1-13) [1-1-0], IV (0-0-0-0-7) [0-0-0].
Дейтонимф а. Длина тела 415-431, ширина тела 232-249. Щетинки продорсума за исключением экзоботридиальных увеличиваются в размерах (го 28-32, 1е 32-36, гп 24-28, да 69-73). У некоторых особей межламеллярные щетинки были ланцетовидными. Нотогастр на дорсальной поверхности несет две линочные шкурки (личиночную и протонимфальную). Протонимфальная шкурка каудально с пигментированным выступом. Нотогастральных щетинок 12 пар. Щетинкир1, Ьъ Н2 становятся длиннее. Появляются 5 пар простых аданальных щетинок (аАх-аА5), щелевидные органы ¡аА и 1 пара мелких аггенитальных (ая) щетинок. Генитальных щетинок 3 пары. Эпимеральная формула 3-1(2)-3-2.
Формулы щетинок и соленидиев ног: I (0—4—3—
3-16) [1-2-2], II (0-4-3-3-13) [1-1-2], III (1-31-2-13) [1-1-0], IV (0-1-2-1-12) [0-1-0].
Тритон им фа (рис. 4, 1—3). Длина тела 498-531, ширина тела 249-282. Все щетинки про-дорсума удлиняются и составляют перед последней линькой: го 32-41, 1е 41-45, ¡п 28-32, ех 16-20,
77-90. Межламеллярные щетинки становятся слабо ланцетовидными (рис. 4, 1). Нотогастр на дорсальной поверхности несет три линочные шкурки (личиночную, прото- и дейтонимфаль-ную). Прото- и дейтонимфальная шкурки ка-удально с пигментированным выступом (рис. 4, 2). Нотогастр с 12 парами щетинок. Расстояние между р1 и Ьъ Н1 и Н2 примерно одинаковое. Анальные крышки имеют обычно 5 пар мелких щетинок (ап1-ап5), однако у некоторых экземпляров их количество на створках составляло 7 пар или было разным (5 и 7 щетинок). Слабо заметны щелевидные органы ¡ап. Аданальных щетинок 5 пар, аггенитальных 1, генитальных 5 пар. Эпимеральная формула 3—1(2)—3—3 (рис. 4, 3).
Формулы щетинок и соленидиев ног: I (1—4—3—
4-18) [1-2-2], II (1-4-3-4-15) [1-1-2], III (2-32-3-15) [1-1-0], IV (1-2-2-3-12) [0-1-0].
Таблица 2. Изменение хетома ног Eueremaeus oblongus в онтогенезе
Нога Вертлуг Бедро Колено Голень Лапка
Нога I
Личинка - d, bv" (l), 5 (l), v', ю1 (ft), (tc), (p), (u), (a), s, (pv), (pl), e, ®1
Протонимфа - l' - - ®2
Дейтонимфа - l'' v' Ф2 -
Тритонимфа v' - - v'' (it)
Имаго - v'' - - (v)
Нога II
Личинка - d, bv'' (l), 5 l', v', ф (ft), (tc), (p), (u), (a), s, (pv), ®1
Протонимфа - l' - - -
Дейтонимфа - l'' v' l'' ®2
Тритонимфа v' - - v'' (it)
Имаго - v'' - - (l)
Нога III
Личинка - d, v' l', 5 v', ф (ft), (tc), (p), (и), (a), s, (pv)
Протонимфа - - - - -
Дейтонимфа v' l' - l' -
Тритонимфа l' - v' v'' (it)
Имаго l' - - - -
Нога IV
Протонимфа - - - - ff, (p), (u), (pv)
Дейтонимфа - d d, v' v'', ф (tc), (a), s
Тритонимфа v' v' - l', v' -
Имаго - - - - -
Примечание. Щетинки приведены только для стадии, на которой они появляются; скобки — пара щетинок; ' — внутренние щетинки, '' — наружные щетинки.
Изменения размеров тела и некоторых щетинок, хетотаксии тела и ног всех нимфальных стадий и имаго представлены в табл. 1, 2.
Eremaeus hepaticus Koch 1835
Личинка (рис. 5, 1—4). Тело овальное, длина 298—332, ширина 182—199. Покровы светлые.
Продорсум (рис. 5, 1) треугольной формы, рострум закруглен. Покровы с редкими продольными и поперечными (ближе к роструму) утолщениями, в центральной части покрыты мелкой сетчатостью. Развиты 5 пар протеросомальных щетинок: ro (16—20) и le (16—20) тонкие, слабо опушенные, in (8) и ex (8) мелкие. Ss (49—61) длинные, булавовидные; ножка трихоботрий постепенно переходит в продолговатую опушенную булаву с закругленной вершиной (рис. 5, 2).
Нотогастр. Нотогастр выше продорсума (рис. 5, 3). Центродорсальная часть овальная, с выраженными
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.