ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2004, № 6, с. 58-75
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 630*633.877.3:581.5
МОРФОЛОГИЯ ПЫЛЬЦЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА БОЛОТАХ И СУХОДОЛАХ*
© 2004 г. Т. С. Седельникова, А. В. Пименов, С. П. Ефремов
Институт леса им. ВН. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок Поступила в редакцию 04.03.2004 г.
Сосна обыкновенная, микростробилы, микроспорофиллы, пыльцевые зерна.
Высокая экологическая пластичность и полиморфизм сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) обусловили возникновение большого числа форм, рас и разновидностей в пределах видового ареала. В гидроморфных экосистемах популяции сосны представлены болотными формами, адаптированными к пессимальным режимам основных средообразую-щих факторов - температурного, гидрологического, эдафичес-кого [1, 7, 20]. Существенную роль в формировании болотных популяций сосны играет фенологическая изоляция по срокам пыления от суходольных насаждений [4]. Данные об особенностях развития мужских генеративных структур сосны обыкновенной в гидроморфных местопроизрастаниях немногочисленны [16, 18, 19].
В настоящем сообщении представлены материалы сравнительного изучения морфологических особенностей мужских генеративных структур в болотных и суходольных популяциях сосны обыкновенной Западной Сибири. Линейные размеры микростробилов рассматриваются в связи с их окраской, а также условиями произрастания древостоев. Биометрические параметры пыльцевых зерен оцениваются с учетом экотопических различий, а также отдельно для красно- и желтопыльниковой форм.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
В 1991-1998 г. проводились маршрутные исследования структуры популяций сосны обыкновенной по окраске микростробилов. Дифференциация на желто- и краснопыльни-ковую формы (с различной интенсивностью окраски) осуществлялась по наличию или отсутствию в них антоцианов, согласно рекомендациям Г.М. Козубова [8]. Объем выборки составил приблизительно 2500 деревьев на олиготрофных болотах, 900 - на евтрофных и 1200 - на суходолах.
Объекты исследования общей площадью 40 тыс. га расположены в южной тайге Западной Сибири на территории Бакчарского, Шегарского и Тимирязевского лесхозов Томской обл. Изученные насаждения представляют собой болотные сосняки различных типов водно-минерального питания и сосняки суходольного ряда. Группа олиготрофных болот включает в себя неосушенные сосняки кустарничково-сфагнового типа, с участием пушициевых, осоковых, черничных, брусничных и лишайниковых ассоциаций. Евтроф-ные болота характеризуются формациями неосушенных и осушенных (1961-1971 гг.) сосняков. Типологическая структура неосушенных насаждений евтрофного ряда представлена осоково-гипновыми, осоково-вейниковыми, осоково-ла-базниковыми ассоциациями и их пространственными вариациями. На осушенных площадях болот эти группировки в
* Работа выполнена при финансовой поддержке INTAS (99-01718 "CIRCA") и Красноярского краевого фонда науки (12F0006C).
процессе сукцессий постепенно уступали место другим сообществам и в настоящее время представлены сосняками крапивными, крапивно-кипрейными, мелкотравяно-зелено-мошными и некоторыми другими. Формация сосняков на суходолах представлена лишайниковым и зеленомошным типами, включающими фрагменты брусничных, черничных и разнотравных ассоциаций.
Отбор микростробилов для камерального изучения проводился в 1998 г. в трех экотопах: на олиготрофном Киргиз-ном болоте атмосферного типа водно-минерального питания, евтрофном Жуковском болоте грунтово-напорного типа водно-минерального питания и на прилегающих к ним супесчаных суходолах (табл. 1). Древостои на суходоле таксировались вдоль опушек старых вырубок и включали в себя преимущественно световые формы деревьев. Образцы собирались с южной экспозиции в нижней трети крон, характеризовавшейся в подавляющем большинстве случаев доминированием мужского типа сексуализации. Высота отбора варьировала у отдельных деревьев от 3 до 7 м.
Всего в трех изученных экотопах до раскрытия пыльцевых камер было собрано 300 микростробилов среднего размера (по одному со 100 деревьев в каждой популяции). В качестве фиксатора использовалась спиртово-уксусная смесь (3 : 1), в которой хранился собранный материал. В лабораторных условиях измерялись длина и диаметр микростробилов и подсчитывало» число микроспорофиллов в них. Для измерения параметров в болотных популяциях формировалась общая выборка микростробилов без дифференциации их по окраске. В суходольной популяции микростробилы разделялись на две группы. Первая была сформирована без учета окраски микростробилов. Вторая включала две выборки: микростробилы с красной и желтой окраской.
Оценка биометрических параметров пыльцевых зерен проводилась с использованием стандартной методики М.Х. Моносзон-Смолиной [12]. Для каждого происхождения у 100 пыльцевых зерен рассматривались их общая длина, длина и высота тела, длина и высота воздушного мешка. Изучение изменчивости признаков проводилось согласно методическим разработкам С.А. Мамаева [11]. Полученные данные обрабатывались с использованием общепринятых статистических методов [5].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
У сосны обыкновенной описаны две формы по окраске микростробилов - Pinus sylvestris L.: f. (var.) sulfuranthera Ko-zubow (желтопыльниковая) и Pinus sylvestris L.: f. (var.) eryth-ranthera Sanio (краснопыльниковая). Форма сосны с красно-окрашенными микростробилами широко распространена по всему ареалу наряду с желтопыльниковой формой, но процент ее участия в популяциях из различных природных зон неодинаков [17]. Установлено, что доля краснопыльниковых
Таблица 1. Таксационные показатели древостоев
Тип почвы и глубина торфяной залежи, м а и Запас стволовой древесины, м3 га-1 Характеристика основной породы -сосны обыкновенной а т е
Условия местопроиз- w а н Полнота высота , м диаметр, см возраст, лет т и н
Пр. пл. растания Состав древостс Число стволов x ± sx lim x ± sx lim x ± sx lim о VO с с а л «
1 Олиготрофное Киргизное болото Торфяная верховая (4.5) 10С 2020 0.90 101 7.1 ± 0.41 4-9 11.6 ± 1.05 8-14 75 ± 8 60-140 Уа
2 Евтрофное Жуковское болото Торфяная низинная (8.5) 9С1Б 796 0.56 127 14.2 ± 0.92 11-16 16.7 ± 1.50 12-26 38 ± 4 26-58 II
3 Суходол Песчаная олиготрофная 10С 498 0.84 196 16.1 ± 1.36 13-18 26.4 ± 2.13 22-34 55 ± 4 48-94 III
Примечание. x ± sx - среднее значение и его ошибка; lim - пределы.
форм в сосновых древостоях возрастает с ухудшением экологических условий и достигает максимума на пределе распространения стланиковых форм сосны, составляя 60-65%. При этом отмечено, что обилие цветения у краснопыльнико-вых форм в предгорьях Хибин значительно выше, чем у жел-топыльниковых [9]. С нарастанием континентальности климата процент участия краснопыльниковой формы также возрастает: в Южном Забайкалье доля краснопыльниковых деревьев составляет приблизительно 60%, а на севере Иркутской обл. встречаются сосновые древостои, состоящие исключительно из особей с красной окраской микростробилов [24]. Увеличение числа краснопыльниковых деревьев отмечено также в болотных популяциях сосны Тверской обл., где число деревьев с красноокрашенными микростробилами составляет 23-28%, тогда как в суходольных популяциях их доля не превышает 4% [15]. Вместе с тем в суходольных сосняках Зауралья доля краснопыльниковой формы выше, чем в болотных насаждениях [16].
С краснопыльниковой формой связываются некоторые селекционные и лесоводственные признаки - строение апофизов, форма кроны, низкая масса семян [4, 10]. Показано, что краснопыльниковые формы слабоустойчивы к условиям промышленного загрязнения [2, 3]. Биологической особенностью краснопыльниковой формы сосны является наличие антоцианов в микростробилах. Установлено, что формы, синтезирующие эти пигменты, более устойчивы к низким температурам [8]. Микростробилы краснопыльниковых деревьев поглощают большее количество зеленых лучей солнечного спектра и нагреваются на 1-2°С выше. Поэтому процесс пыления у краснопыльниковой формы сосны начинается раньше, а оптимальная температура прорастания ее пыльцы ниже, чем у желтопыльниковой [13].
В изученных нами болотных и суходольных популяциях сосны обыкновенной преобладают желтопыльниковые особи (рис. 1). Наибольшее участие краснопыльниковой формы свойственно популяциям сосны на олиготрофных болотах. Несколько меньше оно на осушенных евтрофных болотах и минимально на суходолах. Если различия между болотными и суходольными популяциями по этому показателю достоверны, то между насаждениями сосны на олиготрофных и евтрофных болотах они в большинстве случаев не достигают статистически достоверного уровня. Выявленные различия по встречаемости краснопыльниковой формы в болотных и суходольных насаждениях сосны определяются, вероятно, особенностями температурного режима почвы. Так, ежесуточные различия в температуре почвы между болота-
ми и суходолами в течение четырех сезонов пыления сосны в Зауралье составили 8-15°С [16].
В некоторых изученных популяциях доля краснопыльниковых особей заметно увеличивается по сравнению со средним для данного экотопа уровнем (рис. 1). Максимальное участие краснопыльниковой формы отмечено в популяциях олиготрофного Бакчаро-Иксинского и евтрофного Сухо-вского болот. Расположены они в наиболее северном из исследованных Бакчарском районе и являются частью единого Васюганского лесоболотного комплекса. Сезонная сумма температур выше +5°С в Бакчарском р-не и составляет в среднем 1950-1953°С, а в Томском р-не, где расположена основная группа исследованных популяций, - 2018°С и выше [6]. На суходолах максимальное участие краснопыльниковой формы отмечается в пирогенно травмированных насаждениях (суходольная популяция вокруг Цыганова болота).
100 90 ^ 80 Ii 70 о 60 " 50 40
е а
f
е
&30
pq 20 10 0
ш
I
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 □ а ■ б Популяция
Рис. 1. Структура популяций сосны обыкновенной по окраске микростробилов: 1-4 - популяции олиготрофных болот (1 - Бакчаро-Иксинское, 2 - Круглое, 3 - Киргизное, 4 - Цыганово); 5-7 - популяции осушенных евтрофных болот (5 - Таган, 6 - Клюквенное, 7 - Большое Жуковское); 8 - популяция неосу-шенного евтрофно
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.