БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2012, № 2, с. 12-21
БИОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ ^^^^^^^^^^ И СИСТЕМАТИКА ГИДРОБИОНТОВ
УДК 582.26:581(4+5)+582.261/296
МОРФОЛОГИЯ, ТАКСОНОМИЯ, ЭКОЛОГИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ Cyclotella choctawhatcheeana Prasad (Bacillariophyta)
© 2012 г. С. И. Генкал
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: genkal@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 01.10.2010 г.
С использованием методов электронной микроскопии показана изменчивость диагностических признаков центрической диатомовой водоросли Cyclotella choctawhatcheeana Prasad. Получены новые данные по экологии и распространению вида, расширен его диагноз. Показана конспецифич-ность C. tuberculata Makarova et Loginova и C. choctawhatcheeana, позволившая свести первый вид в синонимику ко второму. Уточнена изменчивость и таксономическая значимость ряда признаков сходного по морфологии и экологии вида C. caspia Grunow.
Ключевые слова: Bacillariophyta, Cyclotella choctawhatcheeana, C. tuberculata, C. caspia, морфология, таксономия, экология, распространение.
ВВЕДЕНИЕ
Центрическая диатомовая водоросль Cyclotella choctawhatcheeana Prasad впервые описана в 1990 г. в зал. Чоктавчее (Флорида) [35]. Согласно диагнозу, диаметр ее створки варьирует от 3.5 до 9 мкм, число штрихов в 10 мкм от 20 до 26, число центральных выростов от 1 до 3, краевые выросты располагаются на 3—7-м ребре. Отмечено сходство этого вида с C. caspia Grunow, в качестве различия указывалось отсутствие у последнего колоний. Позднее описаны новые сходные с C. choctawhatcheeana виды: C. tuberculata Makarova et Loginova [11], а также С. hakanssoniae Wendker [37], сведенный в синонимику к C. choctawhatcheeana [21]. В результате ревизии C. caspia и C. affinis (Proshki-na-Lavrenko et Makarova) Makarova et Genkal из Каспийского моря появилось описание еще одного сходного с C. choctawhatcheeana вида C. tubercula-ta Makarova et Loginova. Вид представлен одиночными клетками, диаметр створок варьирует от 4 до 18 мкм, число штрихов в 10 мкм — от 20 до 25, число центральных выростов — от 1 до 9, краевые выросты располагаются на 2-9-м ребре [11]. В синонимику к C. tuberculata сведены C. caspia var. affinis Proshkina-Lavrenko et Makarova и C. affinis [11], диагноз C. caspia уточнен с учетом данных электронной микроскопии.
Несмотря на то что в литературе рассматриваются морфология, экология и распространение C. choctawhatcheeana [15, 16, 21] и сходных видов [10, 27], вопросы таксономической самостоятельности некоторых из них остаются открытыми.
Цель работы — уточнить морфологические и экологические особенности С. сНос1амНа1сНееапа, ареал этого вида и сходство с другими близкими по морфологии видами рода СусЫеИа.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом послужили пробы фитопланктона из Азовского и Каспийского морей, а также озер Средней Азии, Южной Сибири и Хакасии, собранные в 1956—1996 гг. Препараты изучали в трансмиссионном (Н-300) и сканирующем (18М-258) электронных микроскопах. Клетки освобождали от органической части методом холодного сжигания [2], для подсчета числа краевых выростов в 10 мкм использовали авторскую методику [3].
Исследованные водоемы характеризовались повышенной соленостью, которая варьировала в пределах 2—5%о в оз. Ащикуль (Узбекистан) [1], 3— 94%о — в озерах Туз, Утичье, Шира (Хакасия, Южная Сибирь) [33], 8—11% — в оз. Сарыкамыш (Туркменистан) [9], 4.5—12.8% — в Северном Каспии [4].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Диаметр створок С. скос1а^ка1скееапа в исследованных выборках варьировал от 3.2 до 17.8 мкм. Минимальные значения этого признака отмечены в оз. Ащикуль и Северном Каспии, максимальные — в озерах Сарыкамыш и Туз, наибольший диапазон изменчивости — в Северном Каспии (3.4—15 мкм) и оз. Сарыкамыш (4.1—16.4 мкм).
Количество штрихов в 10 мкм изменялось от 14 до 35 при минимальном в озерах Утичье и Туз, максимальном — в оз. Ащикуль и Азовском море и наибольшем размахе в оз. Утичье (14—24). Размеры альвеол менялись как по длине, так и по ширине (рис. 1—3). Количество центральных выростов на створках составляло от 0 до 6, у водорослей из озер Туз и Ащикуль они отсутствовали, в Северном Каспии и в оз. Шира отмечен весь диапазон. Число опор у центральных выростов постоянно (3), но в озерах Шира и Туз встречались створки еще и с двумя опорами (рис. 4б). Краевые выросты с двумя радиальными опорами на внутренней поверхности (рис. 3ж и 3з) располагались на 2-7-м ребре и с наружной поверхности имели вид круглого отверстия с утолщенным ободком (рис. 4в и 4г). Число краевых выростов в 10 мкм варьировало в близких пределах и не зависело от диаметра створки (рис. 5).
Центральная часть створки C. choctawhatcheeana характеризуется тангентально-волнистым рельефом и ямчато-бугорчатой поверхностью (рис. 1а—1д). С наружной поверхности лицевой части створки на границе с загибом располагается кольцо небольших шипиков или гранул (рис. 1а), на загибе створки может быть второе кольцо (рис. 1б и 1г). В ряде случаев шипики или отсутствуют (рис. 1в), или располагаются неравномерно (рис. 1д). На внутренней поверхности створки имеется один двугубый вырост в виде щели, ориентированной радиально (рис. 3ж) или под углом (рис. 3з и 4а). С наружной поверхности он располагается выше кольца краевых выростов с опорами, имеет вид щели (рис. 4в), редко — круглого отверстия (рис. 4г). В материале из Северного Каспия и озер Шира и Утичье найдены створки с выпуклой центральной частью, количественные признаки которых соответствовали C. choctawhatcheeana: диаметр 11.8—15.4 мкм, число штрихов 14—22 в 10 мкм, число центральных выростов с тремя опорами 4—7, краевые выросты с двумя опорами располагались на 2-5-м ребре (рис. 3г—3е). По мнению автора, это инициальные створки вида.
В выборках сходного по морфологии вида C. caspia диаметр створки варьировал от 9 до 22.2 мкм, число штрихов в 10 мкм от 18 до 26, число центральных выростов с 3 опорами изменялось в пределах 5—13, краевые выросты с 2 опорами располагались на каждом — третьем ребре, корреляция с диаметром створки не выявлена (рис. 5). Центральная тангентально-волнистая часть створки имела ямчато-бугорчатую поверхность, шипи-ки и гранулы не наблюдались.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Согласно литературным данным [15, 18, 29, 30, 32, 34], основные диагностические признаки C. choctawhatcheeana проявляют большую измен-
чивость, чем в его описании, приведенном в работе [35]. Диаметр створки варьирует от 3 до 15 мкм, число штрихов в 10 мкм — от 13 до 40, число центральных выростов c тремя опорами — от 1 до 8, краевые выросты с двумя опорами располагаются на 2-5-м ребре, шипики и гранулы присутствуют или отсутствуют. Центральная область створки всегда ямчато-бугорчатая, а единственный двугубый вырост находится на одном из ребер. С наружной поверхности этот вырост располагается выше кольца краевых выростов и имеет вид щели, ориентированной радиально [15-17, 21, 29, 32, 34, 35, 37]. Щель двугубого выроста иногда расположена слегка тангентально [15, 16, 21]. Вид представлен одиночными клетками или колониями от 2-4 до 20 кл. [16, 17, 21, 25, 29, 30, 32, 34-37].
В исследованных водоемах створки C. choctawhatcheeana также характеризуются значительно большей изменчивостью морфологических признаков, чем указано в диагнозе [35]. Диаметр створки, количество центральных выростов и число опор, размеры альвеол, частота расположения краевых выростов и строение двугубого выроста с наружной поверхности варьирует в более широких пределах. Впервые зафиксированы инициальные створки с диаметром, близким к максимальному для вегетативных клеток: в Северном Каспии диаметр инициальной створки 14 и вегетативной 15 мкм, в оз. Шира - 15.4 и 16.4 мкм, в оз. Утичье -11.8 и 12.7 мкм соответственно.
Вид обитает при солености от 0 до 45%о [15-17, 21, 29, 32, 37] или 143% [12, 13]. Ее предпочитаемый диапазон также широк (от 2-15 до >10-20%) [14, 16-18, 21, 35]. Температурный оптимум также варьирует от 6 до 28°С [14, 16-18, 21, 35]. Вид встречается в Азовском, Аральском, Каспийском, Черном, Северном, Тирренском и Японском морях, Атлантическом океане, сильно минерализованных озерах Туркмении и Хакасии (оз. Шира) и в оз. Балатон (Венгрия) [10, 11, 13]. Он отмечен также в солоноватых водах Японии [31], озерах Италии [15], Балтийском [21, 25], Адриатическом (эстуарий р. Зрманья) [16], Северном (эстуарий р. Шлии) [37] морях, лагунах албанского побережья [30], в Бразилии (р. Гуаригуацу) [36], соленых озерах Северной Америки, Африки [17] и Мексики [32], Мексиканском заливе и у его побережья, у атлантического побережья и в его заливах и лагунах (США, Канада, Бразилия), море Бофорта, Тихом океане (порт Ксямен, Китай) [29, 34]. По одним литературным данным [1], оз. Ащикуль относится к мезотрофно-эвтрофным, по другим [16] -C. choctawhatcheeana вегетирует в олиготрофных или эвтрофных водоемах.
Анализ данных автора и литературных позволил расширить диагноз вида.
Cyclotella choctawhatcheeana Prasad emend. Gen-kal (рис. 1-3, 4а-4г).
Рис. 1. Электронные микрофотографии створок Cyclotella choctawhatcheeana (СЭМ): а—д — створки с наружной поверхности, е—з — с внутренней; а—в, е—з — Северный Каспий, г — оз.Туз, д — оз. Утичье.
Рис. 2. Электронные микрофотографии внутренней поверхности створок Cyclotella choctawhatcheeana (СЭМ): а — Северный Каспий, б — Азовское море, в — оз. Ащикуль, г-ж — оз. Утичье, з — оз. Туз.
Рис. 3. Электронные микрофотографии створок Cyclotella choctawhatcheeana (СЭМ): а—в — створки с внутренней поверхности, г—е — инициальные створки, ж, з — краевые и двугубый выросты; а, б — оз. Туз, в, д — оз. Шира; г, з — Северный Каспий, е — оз. Утичье, ж — оз. Ащикуль.
Рис. 4. Электронные микрофотографии створок (СЭМ): a—г — Cyclotella choctawhatcheeana, д—з — C. caspia; а, з — краевые и двугубый выросты с внутренней поверхности, б, ж — центральные выросты с внутренней поверхности, в, г — краевые и двугубый (указан стрелкой) выросты с наружной поверхности, д — створка с наружной поверхности, е — створка с внутренней поверхности; а — оз.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.