СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2008, том 22, № 1, с. 70-85
ХЕМОРЕЦЕПЦИЯ
УДК 597.562.591.44.185
МОРФОЛОГИЯ ВКУСОВОГО АППАРАТА РОТОВОЙ ПОЛОСТИ НАВАГИ, FLEGINUS NAVAGA L. И ТРЕСКИ, GADUS MORHUA MARISALBI DER. (Gadidae. Teleostei)
© 2008 г. Г. В. Девицина, Т. В. Головкина
Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова 119991, Москва, Ленинские горы, ГСП-1, E-mail: gdevicyna@mail.ru Поступила в редакцию 25.04.2007 г.
Особенности морфологии вкусового аппарата ротовой полости у беломорских наваги (Eleginus navaga L.) и трески (Gadus morhua marisalbi Der.) исследованы методами световой и электронной сканирующей микроскопии. Вкусовые рецепторы в ротовой полости обоих видов распределены по зонам, каждая из которых имеет определенную анатомическую локализацию, специфическую морфологию эпителиальной поверхности и объединяет морфологически однородное скопление вкусовых почек. Структура поверхности одноименных сенсорных зон сходна у трески и наваги. Оба вида тресковых рыб обладают в зоне мягкого нёба крупным скоплением вкусовых сосочков, которое подобно нёбному органу карповых рыб. Морфометрические параметры вкусового аппарата (размеры вкусовых почек, площадь их сенсорного поля и плотность их распределения) позволяют относить сенсорные зоны к трем отделам ротовой полости - челюстному, нёбному и глоточному. Зоны ротовой полости, расположенные на границах с внешней средой и с жаберной полостью, имеют высокую плотность распределения вкусовых почек. Максимальная концентрация вкусовых почек у наваги и трески отмечена в наружном эпителии губ. Высота вкусовых почек у обоих видов меньше толщины эпителия. Морфология сенсорного поля вкусовых почек сходна в одноименных зонах трески и наваги. Треска отличается от наваги крупными размерами сенсорного поля вкусовых почек во всех зонах ротовой полости. Морфологические особенности вкусового аппарата разных сенсорных зон рассматриваются как проявление их функциональной неоднородности.
Ключевые слова: сенсорные системы, вкус, хеморецепция, питание, рыбы.
ВВЕДЕНИЕ
Важная роль вкусовой рецепции связана с обеспечением трофической функции, когда через вкусовое тестирование осуществляется отбор элементов внешней среды, превращающихся в элементы внутренней среды организма. Вкусовая рецепция у всех позвоночных, в том числе у рыб, связана в первую очередь с ротовой полостью, которая в физиологическом отношении является сильной рефлексогенной зоной (Кассиль, 1972; Беликова, 1976; Шелихов, Наумова, 1976; Смит, 2005). Рыбы отличаются особенно высоким развитием вкусовой рецепции, которая у них присутствует не только в слизистой выстилке ротовой полости, но и в наружных покровах тела (Atema, 1971; Finger, 1983; Marui, Caprio, 1992). Наружные вкусовые рецепторы используются рыбами в процессе поиска объектов питания; количество и характер их распределения связаны с особенностями биологии видов (Bardach, Atema, 1971; Пе-взнер, 1985; Gomahr et al., 1992). Интраоральные вкусовые рецепторы у рыб функционируют на последнем этапе пищевого поведения, определяя
качество пищи. Вкусовые рецепторные клетки рыб, как и наземных позвоночных, располагаются в составе вкусовых луковиц или вкусовых почек. Количество вкусовых почек и особенности их распределения в ротовой полости различаются у видов с разным типом питания (Khanna, 1964; Певзнер, 1985; Hara et al., 1993; Devitsina, 2005). Данные, приведенные в ряде обзорных работ, показывают, что хищные виды рыб имеют меньшую численность вкусовых рецепторов в ротовой полости, чем "мирные", питающиеся растительной пищей или малоподвижными организмами и бентосом (Sinha, Morita, 1978; Reutter, 1986; Iwai, 1964; Hara, 2007). Особенно большим количеством рецепторов в ротовой полости отличаются виды из семейств - карповые (Cyprinidae) и сомовые (Silu-ridae) (Bardach, Atema, 1971; Kapoor et al., 1975; Re-utter, 1986). Вместе с тем виды из одного семейства, имеющие сходный характер питания, могут различаться по чувствительности и избирательности к одинаковым вкусовым стимулам, что указывает на функциональные различия их рецепторов (Marui, Caprio,1992; Касумян 1997; Kasumyan,
Doving, 2003; Hara, 2007). Очевидно, что видоспе-цифичные особенности вкусового тестирования в ротовой полости связаны не только с общим количеством рецепторов, но и с характером их распределения, с их морфофункциональными особенностями и другими факторами. Однако, несмотря на большое количество публикаций в этой области, до настоящего времени не существует единого мнения физиологов о спецификации вкусовых рецепторных клеток и о сложной зональности вкусовых восприятий (Беликова, 1976; Альтнер,1984; Смит, 2005).
Водная среда обитания, создавая значительное разнообразие экологических ниш, обеспечивает рыбам широкий спектр объектов питания. Сложность и пластичность трофических связей у рыб отражены в системной классификации видов по характеру и способам питания (Никольский, 1974; Павлов, Касумян, 1990; Pavlov, Kasumyan, 2002). Значительный интерес представляют исследования взаимосвязи трофической специализации видов с функциональными особенностями и морфологией их вкусового аппарата. Сравнительные данные по структуре вкусового аппарата ротовой полости рыб, населяющих различные биотопы, к настоящему времени не многочисленны и основаны на ограниченном составе видов. Открытыми остаются многие вопросы морфологической и физиологической специализации вкусовых рецепторов ротовой полости у рыб в связи с их систематическим положением, экологической ориентацией и характером питания. Настоящая работа посвящена изучению видовой специфики в морфологии вкусового аппарата ротовой полости у двух видов морских рыб, сходных по характеру питания и близких по систематическому положению.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
Объектами исследования служили представители сем. Gadidae - навага, Eleginus navaga (L = = 16-20 см, 12 шт.) и треска, Gadus morhua maris-albi (L = 18-22 см, 11 шт.), которые были пойманы в прибрежной зоне Кандалакшского залива Белого моря. Исследования проводили при помощи методов световой и сканирующей электронной микроскопии. Поверхность эпителиальной выстилки ротовой полости рыб покрыта слоем густого слизистого секрета. С целью поиска оптимального способа удаления избытков слизи с поверхности эпителия мы провели серию экспериментов с различными концентрациями растворов KMnO4, NaHCO3, H2O2 и NaCl. Наиболее удовлетворительные результаты получили с последним. Перед фиксацией препаратов для электронного сканирования головы спинально обездвиженных рыб и их ротовую полость промывали в течение 5-10 мин 9%-ным охлажденным раствором хло-
ристого натрия на водопроводной воде, затем проточной водопроводной водой и дистиллированной водой. Перед препарированием нужные участки эпителия орошали раствором фиксатора. Препараты эпителия ротовой полости фиксировали в охлажденном 2.5%-ном растворе глюта-ральдегида на 0.1 М фосфатном буфере (рН 7.4). Отмывку фиксатора проводили тем же буфером с добавлением сахарозы (1.7 г на 100 мл буфера). Особенности применения этого метода для тканей рыб описаны нами ранее (Девицина, 1990). Отмытый материал обезвоживали в ряду этанол -ацетон и высушивали на аппарате вакуумной сушки фирмы Hitachi HCP-1. Напыленные золотом препараты изучали на микроскопах Hitachi S-405A или CamScan, соединенных с компьютером. При помощи компьютерной программы Image-Pro определяли плотность распределения вкусовых почек (количество почек на 1 мм2) и измеряли площадь апикальной поверхности (сенсорного поля) отдельных вкусовых почек в разных участках (зонах) слизистой выстилки ротовой полости. Общее количество измерений по каждой зоне приведено в табл. 1 и 2.
Для гистологического исследования у двух особей каждого вида были взяты участки слизистой выстилки ротовой полости, которые фиксировали в 10%-ном формалине, отмывали водопроводной водой, обезвоживали в восходящем ряду концентраций этанола и заливали в парафин. Срезы толщиной 7 мкм окрашивали гематоксилином Карачи. На гистологических препаратах оценивали форму вкусовых почек и характер их распределения, а также измеряли их высоту (H), максимальный диаметр в базальной части (D) и толщину эпителия (M) в каждой зоне (табл. 1 и 2). У обоих видов вычисляли в процентах индексы (D/H) и (H/M). Достоверность различия вкусовых зон по плотности распределения вкусовых почек и размерам их сенсорного поля определяли с применением критерия t-Стьюдента или непараметрического U-критерия Манна-Уитни.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Анализ распределения вкусовых почек в слизистой выстилке ротовой полости рыб обнаружил, что у обоих исследуемых видов почки распределяются не равномерно, а по зональному принципу, формируя несколько сенсорных зон. Сенсорные зоны представляют собой скопления вкусовых почек в определенных участках ротовой полости, которые выделяются анатомически или окружены участками эпителия, лишенного вкусовых почек (рис. 1). При этом расположение основных вкусовых зон сходно у данных видов. Оба вида - навага и треска обладают крупными губными складками или губами (верхней и нижней), которые окаймляют ротовое отверстие.
Таблица 1. Морфометрические параметры вкусовых почек и сенсорных зон в слизистой выстилке ротовой полости наваги
Зоны N, шт/мм2 £, мкм2 Н, мкм В, мкм М, мкм
Верхняя губа снаружи 142±30** 96 ± 9* 75 ± 7 44 ± 8 134 ± 32
п = 12 п = 43 п = 62 п = 62 п = 62
внутри 55±11** 65 ± 5* 72 ± 8 52 ± 11 95 ± 11
п = 9 п = 28 п = 45 п = 45 п = 45
Премаксиллярн ая 65 ± 8* п = 14 48 ± 5 п = 32
Максиллярная 69 ± 2* п = 12 45 ± 2 п = 40
Нёбо твердое 37 ± 6* 39 ± 4* 53 ± 5 51 ± 4 56 ± 7
п = 10 п = 50 п = 34 п = 34 п = 34
Нёбо мягкое 48 ± 7 45 ± 9 54 ± 5 36 ± 6 75 ± 15
п = 9 п = 31 п = 14 п = 14 п = 14
Язык 39 ± 9* 20 ± 6* 48 ± 4 46.8 ± 3 70 ± 9
п = 12 п = 23 п = 15 п = 15 п = 15
Дентальная 72 ± 15 п = 11 33 ± 2* п = 18
Нижняя губа внутри 60±15** 40 ± 4 60 ± 7 38 ± 1 82 ± 2*
п = 8 п = 10 п = 25 п = 25 п = 25
снаружи 109±9** 41 ± 9 52 ± 3 37 ± 2 94 ± 4*
п = 20 п = 40 п = 30 п = 30 п = 30
Примечание. п - число измерений, N - плотность распределения вкусовых
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.