ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 1, с. 26-36
УДК 595.4
МОРФОЛОГИЯ ЮВЕНИЛЬНЫХ СТАДИЙ ДВУХ ВИДОВ АРБОРЕАЛЬНЫХ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ SCAPHEREMAEUS PALUSTRIS И PHAULOPPIA
NEMORALIS (ACARI, ORIBATIDA)
© 2015 г. С. Г. Ермилов1, А. В. Толстиков1, В. М. Салаватулин1,2, E. A. Брагин1
1Тюменский государственный университет, Тюмень 625003, Россия 2Государственный аграрный университет Северного Зауралья, Тюмень 625003, Россия
e-mail: ermilovacari@yandex.ru Поступила в редакцию 15.07.2013 г.
Изучена морфология всех ювенильных стадий Scapheremaeuspalustris (Sellnick 1924) и нимфальных стадий Phauloppia nemoralis (Berlese 1916). Представлен сравнительный анализ стадий развития клещей из родов Scapheremaeus и Phauloppia.
Ключевые слова: панцирные клещи, Scapheremaeus palustris, Phauloppia nemoralis, ювенильные стадии.
DOI: 10.7868/S0044513415010055
Настоящая работа посвящена изучению внешнего строения ювенильных стадий двух видов панцирных клещей (Acari, Oribatida) — Scapheremaeus palustris (Sellnick 1924) (Cymbaeremaeidae) и Phauloppia nemoralis (Berlese 1916) (Oribatulidae). Это типичные представители арбореальной ака-рофауны в Западной Сибири (Брагин, 2003; Tol-stikov, Bragin, 2002; Tolstikov et al., 2003), где был собран материал для исследования.
Взрослые стадии развития S. palustris и P. nemoralis были неоднократно переописаны и иллюстрированы (Sellnick, 1928; Schweizer, 1956; Travé, 1961; Mahunka, 1987; Mahunka, Mahunka-Papp, 1995; Weigmann, 2006), информация о преимаги-нальных стадиях обоих видов до настоящего исследования отсутствовала в литературе.
Род Scapheremaeus Berlese 1910 включает 111 видов (Subías, 2004, online version 2013). Ювениль-ные стадии клещей рода практически не известны, за исключением таковых у S. corniger (Berlese 1908) (Pérez-Iñigo, Subías, 1974) и S. argentinensis Travé et Fernandez 1986 (Travé, Fernandez, 1986). Кроме того, у Хаммер (Hammer, 1958) представлен рисунок нимфы (более конкретная стадия развития не указана) S. glaber Hammer 1958; Фернандесом и Клевой (Fernandez, Cleva, 1997) изучены нимфальные стадии S. tillandsiae Fernandez et Cleva 1997, Коллоффом (Colloff, 2010) - трито-нимфы S. bulbosensillatus Colloff 2010.
Род Phauloppia Berlese 1908 включает 25 видов (Subías, 2004, online version 2013). Ювенильные стадии клещей рода детально изучены только у
P. lucorum (Koch 1841) (Seniczak, Seniczak, 2012). Траве (Trave, 1961) кратко описал нимфальные стадии P. rauschenensis (Sellnick 1908) (= P. saxicola Trave 1961).
Гранжаном (Grandjean, 1953) сделан обзор главных диагностических признаков ювенильных стадий в родах Scapheremaeus и Phauloppia.
Особи S. palustris (3 личинки, 4 протонимфы, 3 дейтонимфы и 6 тритонимф) и P. nemoralis (2 про-тонимфы, 3 дейтонимфы и 5 тритонимф) собраны В.М. Салаватулиным с ветвей сосны сибирской (Pinus sibirica) (Тюменская обл., Тобольский р-н, пос. Надцы, 58°37' с.ш., 68°33' в.д., 16.10.2012) по стандартной методике (Толстиков, Брагин, 2001).
Для изучения морфологии клещей изготовляли временные (в молочной кислоте) микропрепараты. Длину тела измеряли от рострума до конца гистеросомы в латеральном аспекте, ширину — в максимально широкой части гастронотума в дорсальном аспекте. Некоторые экземпляры были расчленены для детального изучения ротового аппарата и хетома ног. Все размеры даны в микрометрах.
Морфология ювенильных стадий Scapheremaeus palustris
(рис. 1-4)
Размеры. Длина тела личинки (La) 215-232 (n = 3), протонимфы (Pn) 282-315 (n = 4), дейтонимфы (Dn) 365-381 (n = 3), тритонимфы (Tn)
Рис. 1. Личинка (1, 2) и тритонимфа (3) Scapheremaeuspalustris: 1, 3 — вид дорсально, 2 — вид латерально, ro — ростральная щетинка, le — ламеллярная щетинка, in — межламеллярная щетинка, ss — трихоботрия, ex — экзоботридиальная щетинка, cj, С2, С3, la, lm, lp, da, dm, dp, hj, h2, h3,pj — нотогастральные щетинки, 1a, 1b, 2a, 3a, 3b — эпимеральные щетинки, Cl — орган Клапареда, gla — гландула, ia, im — лирифиссуры, Tr I, Tr II, Tr III — вертлуги ног I—III, соответственно. Масштаб (мкм): 1, 2 - 50; 3 - 100.
ro
гг-h3
3a 2a 1a
ro
2
2
415—431 (п = 6). Ширина тела личинки 116—132 (п = 3), протонимфы 149—166 (п = 4), дейтоним-фы 199-215 (п = 3), тритонимфы 232-249 (п = 6).
Интегумент. Окраска светло-серая или светло-коричневая. Тело и ноги покрыты сферическими микрогранулами церотегумента диаметром до 4 мкм. Кутикула продорсума слабо складчатая. Покровы гастронотической, эпимеральной и аноге-нитальной областей сильно складчатые.
Продорсум трапециевидный, его длина латерально составляет около половины длины га-
стронотической области. Рострум закруглен. Ростральные щетинки личинки с цилиндрической проксимальной и щетинковидной, едва опушенной, дистальной частью; расположены на туберкулах; на нимфальных стадиях — узколистовидные, слабо опушенные. Ламеллярные щетинки (также межламеллярная щетинка одного экз.) личинки и экзоботридиальные щетинки всех стадий очень короткие, едва заметные, со слабо утолщенной дистальной частью. Ламеллярные щетинки нимфальных стадий и межламеллярные щетинки всех стадий ложковидные. Трихоботрии
Рис. 2. Личинка (1—5,10, 11,13—15) и протонимфа (6—9,12) Scapheremaeuspalustris: 1 — ростральная щетинка; 2 — меж-ламеллярная щетинка; 3 — трихоботрия; 4—9 — нотогастральные щетинки; 10, 11 — эпимеральные щетинки; 12 — ге-нитальная щетинка; 13 — субкапитулюм; 14 — пальпа; 15 — хелицера; a, m, h — субкапитулярные щетинки; or — адо-ральные щетинки; cha, chb — хелицеральные щетинки; Tg — орган Трэгарда; ю — соленидий. Масштаб 10 мкм.
с короткой, тонкой ножкой и большой, булавовидной головкой, покрытой церотегументальны-ми чешуйками. Соотношение длин щетинок на стадии личинки 88 > го > ¡п > 1е ~ ех; на нимфаль-ных стадиях 88 > ¡п > 1е > го > ех.
Гастронотическая область каудально слабо вогнутая. Передний край отчетливо развит. Личинка с 12, нимфы с 15 парами гастронотиче-ских щетинок. Щетинки с1, с2, с3, 1а, 1т, 1р, Н1 (также йа, йр, Н2, к3 на нимфальных стадиях ир1 на ста-
дии тритонимфы) ложковидные. Щетинки йа, йр на стадии личинки, йт на стадиях личинки, про-то- и дейтонимфы, р2, р3 на нимфальных стадиях и р1 на стадиях прото- и дейтонимфы короткие, со слабо утолщенной вершиной. Щетинки Н2, к3 на стадии личинки с цилиндрической проксимальной и щетинковидной дистальной частью. Отверстия гландул явственные, располагаются латеро-вентрально. Щелевидные органы ¡а, т, 1р слабо различимы среди кутикулярных складок.
Рис. 3. Эпимеральные (1—4) и аногенитальные (5—8) области (правые половины) ювенильных стадий Scapheremaeus palustris: 1, 5 — личинка; 2, 6 — протонимфа; 3, 7 — дейтонимфа; 4, 8 — тритонимфа; p2, Рз — нотогастральные щетинки; 1с, 3с, 4a, 4b — эпимеральные щетинки; ag — аггенитальные щетинки; ady, ad2, ad3 — аданальные щетинки; ani, an2 — анальные щетинки; ip, ih, ips, iad — лирифиссуры. Масштаб 50 мкм.
Гнатосома. Ширина субкапитулюма больше, чем его длина. Субкапитулярные щетинки а простые, с короткими бичевидными концами, гладкие; т тонкие, гладкие; к и две пары адораль-ных щетинок с цилиндрической проксимальной
и щетинковидной дистальной частью. Соотношение длин щетинок a > h > m. Формула пальп 0—2— 1—3—9(+ю). Щетинки простые, гладкие. Солени-дий палочковидный, прижат к дорсальной туберкуле. Хелицеры грызущего типа с 2 парами длин-
Рис. 4. Ноги личинки (1—3) и протонимфы (4) Scapheremaeuspalustris: 1 — нога I, левая, наружная сторона; 2 — нога II, левая, внутренняя сторона; 3 — нога III, правая, наружная сторона; 4 — тарзус ноги I, левая, внутренняя сторона; p, tc, ft, u, a, s, pv, d, l, v, bv, ev —щетинки ног; е — фамулюс; ю, ф, а — соленидии ног. Масштаб 20 мкм.
ных, опушенных щетинок, примерно одинаковых по размеру.
Эпимеральная область. Формулы эпи-мер личинки 3—1—2 (третья щетинка эпимер I представлена защитной чешуйкой органа Клапа-реда), протонимфы 3—1—2—1, дейто- и тритоним-фы 3—1—2—2. Все щетинки короткие, с цилиндрической проксимальной и щетинковидной ди-стальной частью.
Аногенитальная область. Генитальная, аггенитальная, аданальная, анальная формулы в ходе развития (от личинки к тритонимфе), соответственно: 0-1-3-5, 0-0-1-1, 0-0-3-3, 0-00-2. Все щетинки короткие, с цилиндрической проксимальной и щетинковидной дистальной ча-
стью. Щелевидные органы ih, ips, iad слабо различимы среди кутикулярных складок.
Ноги однокоготковые. Щетинки трех типов: простые; с бичевидными концами, имеющими зачастую дистальное вздутие; с цилиндрической проксимальной и щетинковидной дистальной частью. Фамулюс прямой, палочковидный. Со-ленидий ф1 на голенях I длинный, бичевидный; другие соленидии короткие, палочковидные или слабо вздутые дистально. Двойные группы из со-ленидия и щетинки присутствуют на голенях и коленях. Формулы и обозначения щетинок и со-ленидиев ног в ходе развития представлены в табл. 1 и 2.
Сравнительный анализ. Ювенильные стадии S. palustris отличаются от таковых S. corni-
ger (Pérez-Iñigo, Subías, 1974) большей длиной тела (La 215-232, Pn 282-315, Dn 365-381, Tn 415— 431 у ^ palustris; La 185-200, Pn 216-228, Dn 260290, Tn 340-360 у S. corniger) и менее узкими ното-гастральными щетинками.
Ювенильные стадии S. palustris отличаются от таковых S. argentinensis (Travé, Fernandez, 1986) меньшей длиной тела (La 215-232, Pn 282-315, Dn 365-381, Tn 415-431 у S. palustris; La 310-340, Pn 375-430, Dn 460-535, Tn 570-630 у S. argentinensis) и наличием нотогастральных щетинок лож-ковидной формы (щетинки простые или слабо расширенные дистально у S. argentinensis).
Нимфальные стадии S. palustris отличаются от нимфы (стадия не указана) S. glaber (Hammer, 1958) строением ламеллярных, межламеллярных и большинства нотогастральных щетинок, имеющих ложковидной форму (щетинки простые у S. glaber).
Нимфы S. palustris отличаются от таковых S. tillandsiae (Fernandez, Cleva, 1997) ламеллярны-ми, межламеллярными и нотогастральными щетинками с1, с2, с3, la, lm, da, dm, dp, которые хорошо развиты и имеют ложковидной форму (очень короткие, слабо вздуты дистально у S. tillandsiae).
Тритонимфальная стадия S. palustris отличается от
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.