УДК 569.61:599.614
МОРФОЛОГИЯ ЗУБОВ АЗИАТСКОГО СЛОНА (ELEPHAS MAXIMUS)
ЮЖНОГО ВЬЕТНАМА
© 2014 г. Е. Н. Мащенко1, Г. В. Кузнецов2
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва 117997, Россия
e-mail: evmash@mail.ru 2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: kuzvald@mail.ru Поступила в редакцию 02.04.2013 г.
Впервые приведены данные по морфологии 9 экз. зубов азиатского слона (Elephas maximus) из Южного Вьетнама с точными географическими координатами района их сбора. Дана морфологическая характеристика зубов четырех смен: от третьей до шестой (DP4-M3). Признаки морфологии М3, использованные в диагнозе вида (число и частота пластин, индекс гипсодонтиии, тип складчатости и толщина эмали), аналогичны у всех трех подвидов E. m. maximus, E. m. indicus, E. m. sumatranus. Среди качественных признаков, различающих подвиды азиатского слона, только амплитуда складок эмали, возможно, является значимым различием для E. m. maximus, E. m. indicus, с одной стороны, и E. m. sumatranus, с другой. Возможно, что такие качественные признаки как толщина эмали и величина гипсодонтии на М3 могут считаться признаками подвидового уровня для E. maximus из Южного Вьетнама.
Ключевые слова: Вьетнам, азиатский слон, Elephas maximus, Proboscidea, морфология зубов. DOI: 10.7868/S004451341402007X
Появление и ранняя эволюция рода Elephas Linnaeus 1758 связаны с Южной Азией. Древнейшая и геологически датированная находка Elephas sp. в Юго-Восточной Азии сделана на территории современной Мьянмы (Бирмы). Возраст находки — рубеж позднего плиоцена и раннего плейстоцена (Nakaya et al., 2002, 2003). Данные по морфологии М3 у экземпляра из Мьянмы позволяют предположить, что вид E. maximus также появился в это время.
В 8 веке до н. э. ареал E. maximus охватывал значительную часть Южной Азии (Sukumar, 2003; Мащенко, 2009). За последние две тысячи лет ареал этого вида сократился более чем 50 раз (Shoshani, Esenberg, 1982). Сокращение ареала в первые века нашей эры сопровождалось вымиранием, по крайней мере, двух подвидов азиатского слона, данные о которых получены из письменных источников и археологических памятников. Подвиды E. maximus rubridens и E. m. asurus являются nomina nuda (Shoshani, Eisenberg, 1984; Мащенко, 2009). На территории Южного Китая на рубеже нашей эры вымер подвид E. maximus rubridens, а на территории современных Ирака и Сирии в первых веках нашей эры — подвид E. m. asurus. Современное распространение E. maximus захватывает часть районов Южной и Юго-Восточной Азии ареал вида разорван, и он представлен изолированными популяциями.
Сведения о числе современных подвидов азиатского слона довольно противоречивы. Если в конце 19-го—начала 20-го веков устанавливается от 3 до 5 подвидов (Osborn, 1942; Deraniyagala, 1955), то в конце 20-го века число подвидов, описанных разными авторами, достигло уже 10 (Le-kagul, McNeely, 1977; Colbert, Hill, 1992; U Sein Tu, 1998), хотя в некоторых последних обзорах часть из этих подвидов рассматривается как синонимы вида Elephas maximus Linnaeus, 1758 (Png Ngc Cn etal., 2008).
В настоящее время полагают, что реально существуют три подвида азиатского слона: E. maximus maximus L. 1758 (Шри-Ланка, юг Индостана?), E. m. indicus Cuvier 1758 (континентальная часть южной и юго-восточной Азии), E. m. sumatranus Temminck 1847 (Суматра, Ява?) (Shoshani, Eisenberg, 1982). Географическая изоляция этих подвидов связана с разрывами единого ареала, вызванными деятельностью человека. До возникновения изоляции внутри единого ареала формировались зоны переходов тех или иных признаков азиатского слона между подвидами (Shoshani, Eisenberg, 1982; Shoshani et al., 1991).
Выделение современных подвидов азиатского слона основано на экстерьерных признаках: размерах тела, наличии или отсутствие бивней у самцов, пигментации кожи на брюшной поверхности туловища, передней поверхности головы, хобота, ушах и интенсивности окраски не пигментирован-
ных участков кожи туловища и головы (Shoshani, Eisenberg, 1982; Shoshani et al., 1991).
Согласно исследованию цитохрома C азиатские слоны о-ва Шри Ланка (Цейлона) и Южной Индии ближе друг к другу, чем ко всем остальным континентальным популяциям азиатского слона и подвиду E. m. sumatranus (Barriel et al., 1999; Fernando et al., 2000). Исследование митохондриальной ДНК не выявило существенных различий между популяциями современного азиатского слона из разных регионов (Vidya et al., 2011). Вместе с тем были обнаружены отличия подвида E. m. sumatranus от остальных подвидов азиатского слона, что позволяет рассматривать его как подвид обособленный генетически (Fleischer et al., 2001).
Морфология зубов азиатского слона не была использована Карлом Линнеем при описании рода и вида E. maximus (Linnaeus 1758). Лишь некоторые из морфологических признаков зубов последней смены (М3/т3) были включены рядом авторов в диагноз вида E. maximus. Так, Осборн (Osborn, 1942) включил в диагноз такие признаки: пластины узкие, отсутствует "локсодонтный" синус, эмаль сильно складчатая, число пластин М3 — 24; т3 — 24—27. Мальо (Maglio, 1973) включает в диагноз этого вида следующие признаки М3/т3: число пластин на М3 22—27, высота коронки М3 на 50—150% больше ее ширины, пластины тонкие с небольшими межпластинными промежутками, частота пластин 5—9, толщина эмали 2.5—3.0 мм, эмаль сильноскладчатая с мелкими открытыми петлями, фигуры стирания неправильной формы, без медианной складки или выступа.
Наиболее значимыми для диагноза вида E. maximus являются: число и частота пластин, отсутствие синусов на стертых пластинах, сильноскладчатая эмаль. При исследовании палеонтологических материалов и при сравнении морфологии зубов азиатского и африканского (Loxodonta africana Blumenbach 1797) слонов Тодд (Todd, 2010) в качестве диагностических признаков вида E. maximus рассматривает такие морфологические особенности, как число и частота пластин, отсутствие синусов на стертых пластинах, частая и высокая складчатость эмали.
По морфологии зубов у подвидов азиатского слона имеется очень мало публикаций. В работе Шошани и Эйзенберга (Shoshani, Eisenberg, 1982) для E. maximus приводятся только данные о зубной формуле и числе пластин на M3/m3. Нет данных о морфологии сменяющегося бивня (di), указывается, что смена di на постоянный бивень (I) происходит в возрасте около 1 года (Shoshani, Eisenberg, 1982; Shoshani et al., 1991). Приводятся данные о полном числе пластин на не стертых зубах азиатских слонов из зоопарков без указания подвида и указываются пределы размерной изменчивости для верхних и нижних зубов всех смен (Roth, Shoshani, 1988).
Некоторые характеристики морфологии зубов установлены сейчас только для цейлонского подвида азиатского слона (Deraniyagala, 1955). Кроме того, описаны качественные различия в толщине эмали и высоте складок эмали на зубах последней смены у E. m. indicus и E. m. sumatranus, причем изучен лишь один экземпляр суматранского подвида (Todd, 2010).
Для подвида E. m. maximus с о-ва Шри Ланка приводятся данные (Deraniyagala, 1955) о числе пластин (без указания верхнего или нижнего зуба). Указывается, что при стирании М3 последняя ди-стальная пластина не показывается из альвеолы ранее полного стирания трех передних пластин. Размах индекса гипсодонтии у семейства Ele-phantidae отмечен в работе (Maglio, 1973).
В настоящее время в литературе отсутствуют данные по морфологии зубов азиатского слона, обитающего на территории Вьетнама. Подвид с территории Вьетнама (E. m. indicus) встречается, в основном, в западных областях, пограничных с Камбоджей и Лаосом (Кузнецов, 2006; Vu Khoi, 1988). По подсчетам МакКиннона (MacKinnon, 1983), численность слонов в горных лесах и предгорьях Центрального Вьетнама вдоль лаосской границы достигала 300 особей. Скорее всего, значительная часть особей, учтенных на территории Вьетнама в 80 — 90-х годах 20-го века, фактически относится к популяции слонов Камбоджи и Лаоса и не живет постоянно на территории Вьетнама. В настоящий момент численность дикого азиатского слона во Вьетнаме составляет всего 50—60 особей (персональное сообщение зоолога Фам Чонг Аня, Национальный центр научных исследований Вьетнама). Одна из небольших группировок азиатского слона (не более 15 особей) замечена в национальных парках Кат Тиен (Cat Tien), Ма Да (Ma Da) и прилежащих к ним территориях (персональное сообщение Нгуен Ван Тхиня, заведующего лабораторией общей и прикладной экологии Российско-Вьетнамского Тропического Центра).
Учитывая, что численность азиатских слонов во Вьетнаме продолжает неуклонно сокращаться (слоны внесены в список видов, находящихся под угрозой уничтожения), принципиальное значение для систематики приобретает получение детальных данных о азиатском слоне с территории Вьетнама и особенностях морфологии зубов подвидов азиатского слона.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Изучено 9 зубов азиатских слонов четырех смен: третьей—шестой (DP4-M3). Зубы слонов собраны Г.В. Кузнецовым с сотрудниками Российско-Вьетнамской экспедиции во время полевых сезонов 1978—1982 гг. в районе плато Тайнгу-ен (Южный Вьетнам). В настоящее время большая часть территории, где проводился сбор зубов, включена в состав заповедника Контяранг. В 70—
80-е годы здесь неоднократно отмечались следы слонов (тропы, заломы деревьев, участки дневного отдыха, помет) (Г.В. Кузнецов, личные наблюдения). Район сбора зубов находился в ненарушенном тропическом лесу на высоте 500—900 м над ур. м.
Зубы были обнаружены в двух местах провинции Зялай (рис. 1). Точные данные первого местонахождения: берег р. Кон, урочище Контяранг, в 12 км на северо-запад от поселка Конханунг (14°25' с.ш., 108°30' в.д.). Здесь в мае 1982 г. были найдены кости трех азиатских слонов.
Второе местонахождение находилось в окрестностях поселения Буон Лыой (14°20' с.ш., 108°36' в.д.), в 60 км к северу от г. Анкхе. В декабре 1978 г. в поверхностном слое почвы (на глубине 0—20 см) были обнаружены три зуба. В публикации приведены данные только об одном экземпляре DP4, 5487/9 (п/н 5), остальные экземпляры б
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.