ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 1, с. 92-112
УДК 599.323.6+575.22
МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕРЕПА ЦОКОРОВ
(RODENTIA, MYOSPALACINAE)
© 2009 г. А. Ю. Пузаченко1, М. В. Павленко2, В. П. Кораблев2
1Институт географии РАН, Москва 109017, Россия e-mail: puzak1@rambler.ru 2Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток 690022, Россия e-mail: pavlenko@ibss.dvo.ru, korablev@ibss.dvo.ru Поступила в редакцию 08.04.2008 г.
Методами многомерной статистики (многомерное шкалирование, кластерный анализ) исследовали краниометрическую изменчивость в подсемействе цокоры Myospalacinae (Rodentia, Spalacidea). Объем выборки составил 198 черепов взрослых животных. Для характеристики изменчивости использовали 61 промер черепа. Описаны три основные морфологические группы видов. Первая включает M. myospalax, во вторую попали цокоры, у которых с лингвальной стороны 1-го верхнего моляра имеется один входящий угол (гипофлексус), в третью - цокоры, имеющие на этом зубе гипо-и протофлексус. Приводится морфологическая характеристика выделенных групп. Цитогенетиче-ские исследования последних лет выявили существенную изменчивость внутри второй группы цо-коров, рассматриваемых до сих пор в качестве единого вида M. aspalax. Неоднородность M. aspalax была независимо подтверждена результатами морфометрического анализа. Наиболее вероятно, что таксон M. aspalax включает хорошо дифференцированные аллопатричные виды, собственно M. aspalax и M. armandii. В работе дана их морфологическая характеристика и приведена карта-схема ареалов.
Цокоры, Myospalacinae Lilljeborg 1866, - специализированная к подземному образу жизни группа муроидных грызунов. Она рассматривается систематиками чаще в ранге подсемейства (Lawrence, 1991), в последнее время - внутри семейства Spalacidae в его широкой трактовке (Nor-ris et al., 2004; Jansa, Weksler, 2004).
Подсемейство включает один рецентный род некорнезубых цокоров Myospalax Laxmann 1773. По мнению ряда авторов, внутри него можно выделить два подрода, объединяющих цокоров с различными конструктивными особенностями черепа: выпуклочерепные цокоры - Eospalax G.M. Allen 1938 и цокоры с уплощенным черепом -Myospalax (Laxmann 1773 ) (Allen, 1938; Fan, Shi, 1982; Musser, Carleton, 2005; Smith, Xie, 2008).
Среди систематиков нет общего мнения об объеме рода Myospalax. В состав рода включают до 10 современных видов: M. epsilanus Thomas 1912, M. psilurus (Milne-Edwards 1874), M. rothschil-di Thomas 1911, M. smithii Thomas, 1911, M. font-anierii (Milne-Edwards 1867), M. aspalax (Pallas 1776), M. myospalax (Laxmann 1773), M. cansus (Lyon 1907), M. baileyi (Thomas 1911), M. rufescens (Allen 1909) (Огнев, 1947; Allen, 1909; Li, Chen, 1989; Lawrence, 1991; Zheng, Cai, 1991; McKenna, Bell, 1997). По другим оценкам, число видов снижается до 6-5 за счет включения M. cansus и M. baileyi в состав M. fontanierii или объединения
M. cansus с M. rufescens, а последнего - с M. fontanierii, и включения M. epsilanus в M. psilurus (Огнев, 1947; Fan, Shi, 1982; Lawrence, 1991; McKenna, Bell, 1997; Novak, 1999; Musser, Carleton, 2005). Полномасштабной современной ревизии группы не проведено, и новые фактические данные, включая результаты генетических исследований (Кораблев, Павленко, 2007, 2007а; Pavlenko, Ko-rablev, 2005; Cai et al., 2007 и др.), неизбежно приведут к перестройке систематики подсемейства.
В 2004-2007 гг. из Онон-Аргунского междуречья (Читинская обл., Россия) были добыты цокоры с упрощенным строением первого верхнего моляра (М\1). Согласно литературным источникам (Огнев, 1947; Соколов, Орлов, 1980; Громов, Ербаева, 1995) этот признак является маркером даурского цокора M. aspalax (в англоязычной литературе false zokor). Последующий цитогенети-ческий и генетический анализ данной выборки выявил отличия от цокоров, обитающих к западу от Онон-Аргунского междуречья, по долине Оно-на и в Монголии. Это обстоятельство позволило предположить наличие сложной внутривидовой структуры даурского цокора, а также стало основанием для самостоятельного морфометрического исследования M. aspalax.
Данная работа преследовала две цели: 1) на основе результатов краниометрического многомерного анализа наметить пути ревизии системы
цокоров, 2) протестировать гипотезу о морфологической дифференциации хромосомных и генетических "форм" цокоров, обнаруженных в последние годы в Забайкалье (Кораблев, Павленко, 2007, 2007а; Pavlenko, Korablev, 2005).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для исследования послужили 198 черепов взрослых цокоров из коллекций Зоологического музея МГУ (ЗММГУ, Москва), Зоологического института РАН (ЗИН, С.-Петербург), Биолого-почвенного института ДВО РАН (БПИ, Владивосток), добытых в различных точках ареала таксона (Россия, Казахстан, Китай, Монголия) (рис. 1). Возраст животных оценивали по степени развития затылочной площадки и лямбдоидального гребня (Огнев, 1947; Галкина, Надев, 1980). В связи с несовершенством систематики оценка видовой принадлежности по музейным этикеткам сомнительна. Особенно это касается экземпляров из китайской части ареала. В данной выборке цокоров как ареалогически, так и морфологически (Галкина, Надеев, 1980) четко дифференцирован только M. myospalax, который рассматривался нами как тестовый, "хороший" таксон. Все остальные цокоры делятся на две группы по строению М\1: цокоры с двумя четко выраженными входящими лингвальными углами (протофлексус и гипофлексус (по: Lawrence, 1991), рис. 2) и цокоры, у которых имеется только гипофлексус.
Электронным штангенциркулем "Энкор" (Артикул 9530) с точностью 0.02 мм выполнен 61 промер (рис. 2): ANL - длина углового отростка, BL1 - косая длина слухового барабана, CDW -ширина сочленовной головки, CRL - длина венечного отростка от переднего края массетерной площадки, DD - длина нижнего зубного ряда, DDL1 - длина жевательной поверхности М/1, DDL2 - длина жевательной поверхности второго нижнего моляра (М/2), DDL3 - длина жевательной поверхности третьего нижнего моляра (М/3), DDW1 - ширина жевательной поверхности М/1, DDW2 - ширина жевательной поверхности М/2, DDW3 - ширина жевательной поверхности М/3, DIDL - длина нижней диастемы, DIUL - длина верхней диастемы, DU - длина верхнего зубного ряда, DUL1 - длина жевательной поверхности первого верхнего моляра (М\1), DUL2 - длина жевательной поверхности второго верхнего моляра (М\2), DUL3 - длина жевательной поверхности третьего верхнего моляра (М\3), DUW1 - ширина жевательной поверхности М\1, DUW2 - ширина жевательной поверхности М\2, DUW3 ширина жевательной поверхности М\3, FGW1, FGW2 ширина основания черепа по передним и задним краям сочленовной поверхности, FL - длина зарезцо-вых отверстий, FOW - ширина затылочного от-
верстия максимальная, FRL - длина лобной кости, FRW - ширина лобной кости максимальная, FSL -высота подглазничного отверстия, IDL - продольная толщина нижнего резца, IDW - поперечная толщина нижнего резца, IL - длина межчелюстной кости вдоль шва до резцовых отверстий, INT - межглазничная ширина, IUL - продольная толщина верхнего резца, IUW - ширина (удвоенная) верхних резцов, KBL - кондило-базальная длина черепа, MDH - высота челюсти между вершиной коронарного и нижним краем углового отростков, MDH1 - высота челюсти на уровне переднего края алвеолы первого нижнего моляра (М/1), MDL - длина нижней челюсти от заднего края альвеолы резца до заднего края сочленовной головки, MKL - длина верхнечелюстных костей вдоль шва от зарезцовых отверстий, ML -максимальная длина черепа от переднего края носовых костей до заднего края мыщелков, MST -мастоидная ширина, MSTL - длина массетерной площадки, NSL - максимальная длина носовых костей, OC - ширина затылка максимальная, OC1 - ширина затылочных костей минимальная, PL - длина нёба максимальная, PLW1, PLW2 - ширина нёба на уровне M\1 и М\3 по внешней стороне альвеол, PTW - ширина крыловидной кости, RSH - высота рострума максимальная (передний край массетерной площадки), RSH1 - высота рострума посередине, RSH2 - минимальная высота рострума, RSW1 - ширина рострума максимальная, RSW2 - ширина рострума минимальная, SKFH - высота черепа на уровне переднего края альвеол верхних зубных рядов, SKH - высота черепа максимальная, SKL1 - длина скуловой дуги, CDL - длина сочленовной головки, SKLH - высота скуловой дуги, SKLW - ширина скуловая максимальная, SKLW1 - ширина скуловой дуги на уровне скуловых костей, XL - длина от переднего края массетерной площадки до заднего края углового отростка нижней челюсти.
С целью исключения влияния на результат различий в масштабах промеров их значения ранжировались в соответствии с выражением: Xi =
Xi — Xmin ~
=-, где xi - ранжированное значение, x,
Xmax Xmin
xmin, xmax - исходное, минимальное и максимальное значения.
Между всеми парами экземпляров вычисляли матрицы расстояний на базе евклидовой дистанции и коэффициента ранговой корреляции Кен-далла (Sokal, Rohlf, 1981). В случае первой метрики расстояние обобщенно отражает различия между особями по размерам. Величина коэффициента ранговой корреляции Кендалла между особями явно не зависит от их размеров, а отражает согласованность изменчивости отдельных
130° в. д.
со О О У О ч
к л м о я
к »
д >
а
я
00 >
л и X Я О
м тз
с.ш.
Рис. 1. Кадастровая карта ареала цокоров (Муовракстае), составленная по коллекционным материаламЗММГУ (Москва), ЗИН РАН (С.-Петербург), БПИ ДВО РАН (Владивосток), Сибирского зоологического музея ИСЭЖ СО РАН (Новосибирск), материалам сайтов http://www.wwfchina.org/csis/search/english/namede-1аП.8111т, МрУ/агск«. ёа1аЬа8е.тшеит/8рескпепВе1аП.сйт1 и литературным данным: 1 - местонахождения, 2 - местонахождения экземпляров, вошедших в выборку для морфометрического анализа.
о о
1 см
I_I
RSW1
DUW1
DUL1
Рис. 2. Схема промеров (названия приведены в тексте) черепа и жевательная поверхность коренных зубов цокора: anl - антероконуль, an - антерокон, pn - протокон, pan - паракон, hn - гипокон, mn - метакон, and - антероконид, pd -протоконид, md - метоконид, ed - этоконид, hd - гипоконид, hld - гипоконулид; prf - протофлексус, hpf - гипофлек-сус, parf
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.