ОНТОГЕНЕЗ, 2015, том 46, № 4, с. 277-282
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ =
УДК 591
МОРФОМЕТРИЯ В РАЗВИТИИ НАДПОЧЕЧНИКОВ БЛАГОРОДНОГО ОЛЕНЯ © 2015 г. Н. Д. Овчаренко1, О. Г. Грибанова2, Л. А. Бондырева2
1Алтайский государственный университет 656049 Барнаул, пр. Ленина, д. 61 2Алтайский государственный аграрный университет
656049 Барнаул, пр. Красноармейский, д. 98 E-mail: gri-o-g@mail.ru Поступила в редакцию 23.04.2014 г.
Окончательный вариант получен 05.03.2015 г.
Исследованы гистологическая структура, морфометрические и некоторые гистохимические показатели развития надпочечников марала как подвида благородного оленя на пренатальном и постна-тальном этапах онтогенеза. Установлено, что рост массы надпочечных желез плода и толщины ее структурных элементов продолжается в течение всего пренатального периода онтогенеза. На втором месяце развития в надпочечнике дифференцируются клетки фетальной коры с единичными мигрирующими симпатогониями. К трем месяцам развития дифференцируются фетальная и дефинитивная кора и мозговое вещество. В четыре месяца обособляются клубочковая и пучково-сетча-той зоны, а сетчатая зона обособляется только к седьмому месяцу. У восьмимесячных плодов структура железы уже соответствует таковой у новорожденных. Полное структурное становление железы происходит у молодых животных к полуторагодовалому возрасту. На поздних этапах постнатально-го развития явных деструктивных изменений не обнаружено.
Ключевые слова: благородный олень, надпочечники, морфометрические показатели, эмбриогенез, развитие, становление структуры, возрастные изменения.
Б01: 10.7868/80475145015040084
ВВЕДЕНИЕ
Представители семейства оленьих обитают практически во всех широтах земного шара. Благородный олень среди 30 известных видов отличается способностью легко акклиматизироваться к разным условиям. Животных этого вида называют экологически пластичными, эволюция которых проходила на фоне резкой смены климатических условий и позволила выработать специфические адаптации (Волкова, 1991). Марал как подвид благородного оленя является эндемиком Алтае-Саянского региона, а на Алтае еще и объектом хозяйственной деятельности. Надпочечники млекопитающих, являясь важным звеном ней-рогуморальной регуляции, отличаются видовым разнообразием структуры и развития. Целью данного исследования явилось изучение структурных изменений надпочечников самцов марала как подвида благородного оленя (Свгуш в1а/ы8 зШпеш, 8еуе1120у, 1872) на разных этапах онтогенеза. Задачи исследования: изучение гистологической структуры, морфометрических и некоторых гистохимических показателей коркового и мозгово-
го вещества надпочечников марала на разных этапах онтогенеза.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Объектами исследований послужили пятьдесят восемь плодов, тридцать молодых, взрослых и старых самцовблагородных оленей, находящихся на полувольном содержании в хозяйствах республики Алтай. Материал (надпочечные железы) получен от клинически здоровых животных при специальном отстреле одним выстрелом в голову. Возраст плодов определяли согласно линейным размерам (Луницын, 2004). Возрастные группы в постнатальном периоде сформированы с учетом общепринятого в возрастной морфологии и оленеводстве деления постэмбрионального периода развития на группы: новорожденные (до 15 дней), молодые (6 месяцев — период роста, 1 год 6 месяцев — период развития, 2 года 6 месяцев — период полового созревания), взрослые в период физиологической и хозяйственной зрелости (8—10 лет), старые в период снижения продуктивных качеств (12-14 лет) (Луницын, 2004).
Таблица 1. Морфометрические показатели надпочечников плодов благородного оленя
Возраст плодов, месяц
2 3 4 5 6 7 8
Толщина соедини-тельнонотканой капсулы, мкм 7.58 ± ± 1.233 9.34 ± ±2.115 12.32 ± ±2.052 16.56 ± ±2.63 21.69 ± ±3.192* 27.13 ± ±2.081* 39.25 ± ±3.153*
Толщина дефинитивной коры, мкм 160.32 ± ± 5.379 280.77 ± ± 7 997*** 365.14 ± ± 5.189*** 591.70 ± ± 7.412*** 697.54 ± ± 8.179*** 793.76 ± ± 10.172*** 926.78 ± ± 12.726***
Толщина клубочко-вой зоны, мкм 98.81 ± ±2.812 119.24 ± ± 3.899** 132.17 ± ±2.934* 158.16 ± ± 2.453*** 195.26 ± ± 3.641***
Толщина пучковой зоны, мкм Пучково-сетчатая 266.33 ± ±4.961 Пучково-сетчатая 472.46 ± ± 8.288*** Пучково-сетчатая 565.37 ± ± 10.18*** 540.93 ± ± 12.46 625.34 ± ± 8.728***
Толщина сетчатой зоны, мкм 94.67 ± ± 4.823 106.18 ± ± 5.815***
Толщина фетальной коры, мкм 708.97 ± ± 14.909 427.59 ± ± 17.541** 264.90 ± ± 13.103*** 73.71 ± ± 1.574***
Толщина мозгового вещества, мкм 550.34 ± ±5.906 634.19 ± ± 8.138*** 685.89 ± ± 7.635*** 817.64 ± ± 5.864*** 1028.86 ± ± 14.861***
Примечание: различия с последующей группой достоверны: * — при Р < 0.05,** — при Р < 0.01; : других таблиц.
при Р < 0.001, то же и для
Части органов после фиксации в 10% нейтральном формалине и жидкости Карнуа заливали в парафин, срезы толщиной 4—7 мкм окрашивали гематоксилином-эозином по Вейгерту и по методу ван Гизона. Препараты изучали и фотографировали с помощью МС 300 с фотокамерой и адаптером с программным обеспечением Micromed Images. Измеряли абсолютную и относительную толщину коркового и мозгового вещества, соотношение зон коркового вещества, диаметр клеток и объем их ядер, ядерно-цитоплазматическое соотношение клеток (ЯЦС) (Автандилов, 1992). Полученные морфометрические данные подвергали стандартной статистической обработке в программе Exel. Использовали гистохимические реакции для выявления гликогена (ШИК-реакцию), липидов — суданом черным (Микроскопическая техника, 1996, Овчаренко, Сафронова, 2011).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Установлены следующие особенности развития надпочечных желез благородного оленя в эмбриональном и постнатальном периодах онтогенеза (табл. 1—6).
Надпочечники у одномесячных плодов уже представляют собой компактные органы, их общая масса составляет 9.7 ± 1.33 мг. Абсолютная масса надпочечных желез плодов благородного
оленя достоверно увеличивается на всем протяжении пренатального периода, но наиболее интенсивно возрастает с четвертого по пятый месяцы развития. Аналогичная динамика отмечена в исследованиях Решетникова (2003), проведенных на надпочечниках плодов северного оленя.
Капсула надпочечника на всем протяжении развития является однослойной, представлена рыхлой соединительной тканью с единичными клеточными включениями типа фиброцитов и фибробластов. Начиная со второго месяца, соединительнотканная капсула увеличивается в толщину и в ней становится больше клеточных элементов. Похожее строение капсулы описано у ранних плодов свиней (Чумасов и др., 2003).
В период от одного до двух месяцев развития железа представлена массой однородных клеток мезенхимного происхождения, в которых выявляется гликоген. К трем месяцам развития в железе различаются корковое и мозговое вещество. Одновременно в коре дифференцируются дефинитивная (постоянная) и фетальная кора, последняя занимает основную часть и содержит меньше гликогена, чем постоянная, в клетках которой обнаруживаются липиды. Мозговое вещество представлено скоплением клеток в центре железы.
В четырехмесячном возрасте в дефинитивной коре обособляются клубочковая и пучково-сетча-тая зоны. В это же время в мозговом веществе органа дифференцируются норадреналинпродуци-
МОРФОМЕТРИЯ В РАЗВИТИИ НАДПОЧЕЧНИКОВ БЛАГОРОДНОГО ОЛЕНЯ
Таблица 2. Кариометрические показатели надпочечников плодов благородного оленя
279
Возраст, месяц
3 4 5 6 7 8
Клубочковая зона
Диаметр клетки, мкм 9.52 ± ± 0.229 10.58 ± ±0.647* 10.97 ± ± 0.507 10.38 ± ±0.174 10.45 ± ±0.230 10.66 ± ±0.412
Объем ядра, мкм3 34.28 ± ± 1.419 48.51 ± ± 6.534* 52.22 ± ±6.058 52.53 ± ±6.594 53.96 ± ±5.289 53.29 ± ±8.914*
Ядерно-цитоплазматическое соотношение 0.68 ± ± 0.096 0.67 ± ±0.051 0.68 ± ± 0.026 0.68 ± ±0.091 0.63 ± ±0.109 0.68 ± ±0.183
Пучково-сетчатая зона Пучковая зона
Диаметр клетки, мкм 9.46 ± ± 0.523 10.41 ± ±0.159* 11.31 ± ± 0.265* 12.14 ± ± 0.209* 13.48 ± ± 0.352**
Объем ядра, мкм3 44.67 ± ±7.963 53.42 ± ±5.839 80.14 ± ± 8.595*** 95.12 ± ± 10.338* 109.37 ± ± 13.331
Ядерно-цитоплазматическое соотношение 0.71 ± ± 0.076 0.69 ± ± 0.052 0.82 ± ± 0.074* 0.76 ± ±0.064 0.72 ± ± 0.023
Сетчатая зона
Диаметр клетки, мкм 9.76 ± ±0.138 10.14 ± ±0.188*
Объем ядра, мкм3 34.98 ± ±3.439 40.72 ± ± 4.290
Ядерно-цитоплазматическое соотношение 0.51 ± ±0.47 0.52 ± ± 0.048
Мозговое вещество
Диаметр клетки, мкм 12.51 ± ± 0.290 12.84 ± ± 0.156 13.33 ± ± 0.420 13.14 ± ±0.189 13.11 ± ± 0.347
Объем ядра, мкм3 59.73 ± ±6.323 69.96 ± ± 3.293* 78.46 ± ±5.119* 81.49 ± ±5.889 86.09 ± ± 7.622
Ядерно-цитоплазматическое соотношение 0.41 ± ± 0.098 0.49 ± ± 0.043 0.54 ± ± 0.030* 0.51 ± ±0.038 0.56 ± ± 0.085
рующиеклетки. Увеличение толщины постоянной коры происходит одновременно с инволюцией фетальной ее части. Окраска на липиды имеет место в цитоплазме клеток коры на протяжении всего пренатального периода развития. Повышение содержания липидов на фоне увеличения значений морфометрических показателей и уменьшении содержания гликогена свидетельствует об активизации гормонообразования в коре (Овчаренко, Сидорова, 2005). Хамидов (1977) также описывает структурное становление коркового вещества у плодов грызунов на четвертом месяце развития.
В надпочечниках пятимесячных плодов изменение общей толщины коры происходит при достоверном увеличении диаметра клеток клубоч-ковой зоны и объема их ядер. В цитоплазме клеток данной зоны по-прежнему выявляются липидосодержащие вещества, что позволяет по совокупности этих признаков говорить о начале
процессов гормонообразования. Признаки функционирования клубочковой зоны имеющие место на ряду с дальнейшими процессами становления органа в целом отмечают многие исследователи у плодов свиней (Чумасов, 2003, Баринов и др., 2001).
В шестой и седьмой месяцы развития признаки клеточной активности появляются вначале в пучковой, а затем и в сетчатой зонах (последняя обособляется в семь месяцев). Подтверждением функционирования коры плодного надпочечника служит и развитие степени васкуляризации.
У восьмимесячных плодов надпочечн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.