ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 6, с. 514-522
УДК 573
МОРФОПРОЦЕСС И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ОРГАНИЗМОВ © 2010 г. А.И. Гранович, А.Н. Островский, А.А. Добровольский
С.-Петербургский государственный университет, биолого-почвенный факультет, кафедра зоологии беспозвоночных 199034 С.-Петербург, Университетская наб., 7/9 e-mail: granovitch@mail.ru Поступила в редакцию 23.11.2009 г.
В развитие представлений В.Н. Беклемишева об организме как самоподдерживающейся форме, реализующейся в процессе закономерной трансформации и замещения вещества и энергии, выделяются различные аспекты понятия "морфопроцесс". Термин "мгновенный морфопроцесс" характеризует живой организм в данный момент времени и отражает принцип реализации формы ("мгновенная форма"): на временной шкале существование организма можно представить как совокупность последовательных "мгновенных форм". "Первая производная" этой "моментальной" характеристики - частный морфопроцесс, организм от его возникновения до деления или гибели. Составной частный морфопроцесс - закономерно повторяющаяся последовательность нескольких отличных друг от друга частных морфопроцессов. Наконец, общий морфопроцесс как "вторая производная" мгновенного морфопроцесса есть ритмичное повторение частного морфопроцесса на временной шкале достаточного масштаба, линия предков-потомков. Для описания последовательных изменений этой системы использованы понятия "онтогенез" и "жизненный цикл". Первое определяет последовательность морфофункциональных изменений в течение жизни особи (одного частного морфопроцесса), второе отражает последовательность изменений при реализации одного полного отрезка общего морфопроцесса, представленного одним или несколькими частными морфопроцессами. В статье также обсуждается признак равномерности морфопроцесса и проявления фазового характера частного и составного частного морфопроцессов.
Понятие "жизненный цикл" относится к базовым, широко используемым в самых разных областях биологии. В общем виде оно определяется как закономерная последовательность морфофункцио-нальных изменений, которые претерпевает организм в течение своей жизни от рождения до смерти. Отметим, однако, что такое определение полностью совпадает с определением онтогенеза, в котором не упоминается такой признак, как цикличность (воспроизводимость). Для особи онтогенетические изменения не являются циклическими, они однона-правлены и не повторяются. Само понятие "цикл" (от греческого kyklos - круг) подразумевает совпадение начальной и финальной точек траектории. Применительно к живым организмам - это "путь от рождения до рождения". Понятие цикличности можно вводить только имея в виду закономерно повторяющиеся изменения в сравнении с аналогичными изменениями других особей того же вида в линии предки - потомки.
В русскоязычной научной литературе термин "жизненный цикл" чаще применяется для характеристики популяций и видов. Так, в некоторых работах для описания морфофункциональных измене-
ний организма в течение жизни и связанной с ними сменой экологических особенностей предлагается использовать термин "онтогенез", оставляя понятие "жизненный цикл" только в качестве популяционной характеристики (Шарова, Свешников, 1988; Нигма-туллин, 2004). В.Н. Беклемишев применял понятие "жизненный цикл" к особи как к системе и включал в него базовые понятия формы и ее изменения: "...цикл изменений формы от яйца до яйца" (Беклемишев, 1970, с. 256). Популяционная реализация жизненного цикла рассматривалась им в понятии "жизненной схемы вида" (Беклемишев, 1945, 1956).
В англоязычной литературе широкое применение терминов "life cycle" и практически синонимичного ему "life history" связано с различными системами как организменного, так и популяционно-видово-го уровня. При этом наиболее активно в последнее время обсуждается именно популяционно-видовой аспект, что обусловлено широким интересом к теории оптимизации жизненного цикла (Stearns, Koella, 1986; Stearns, 1992, 2000; Gasser et al., 2000; Bonds, 2006, и др.). Смысл этой теории - в объяснении таких особенностей организмов, как вариации роста, плодовитости, срока наступления половозрелости,
степени заботы о потомстве, возрастоспецифичной смертности и др., на основе оптимизационных моделей, которые предсказывали бы максимальный вклад в последующие генерации (Stearns, 2000). Теория оптимизации направлена на выявление ключевых факторов, определяющих дисперсию основных компонентов жизненного цикла (life history traits) и становления их оптимального сочетания на популя-ционном уровне. В этом смысле понятие "жизненного цикла" здесь имеет отчетливое популяционно-видовое звучание. Необходимо отметить также, что, акцентируя внимание на показателях репродуктивного успеха, продолжительности жизни и скорости роста, этот подход не рассматривает саму структуру жизненных циклов (в том числе сложных) - последовательность и количество характерных для них морфогенетических преобразований.
В целом в настоящее время очевидна необходимость принятия строгой системы понятий, описывающих последовательность морфофункциональ-ных стадий существования организма, а также соответствующего популяционного отражения закономерных онтогенетических изменений особей. Нет ясности и в соотношении понятий "онтогенез" и "жизненный цикл". Эти проблемы привели нас к мысли о необходимости ревизии и упорядочивания терминологии, описывающей структуру разнообразных жизненных циклов на основе более общих представлений о структуре живого.
ИЕРАРХИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЖИВОГО И МОРФОПРОЦЕСС
Живые системы построены по иерархическому принципу. Системы более высокого уровня состоят из "элементов" подчиненных уровней - систем структурно менее сложных и меньших по размерам. Сложность каждой системы определяется количеством и разнообразием входящих в ее состав элементов. Очевидно, что сложность системы более высокого уровня оказывается выше, чем сложность входящих в ее состав систем нижележащих уровней (Беклемишев, 1964). В этом ряду систем (иерархической структуре живого) наиболее интегрированными и индивидуализированными (целостными) являются унитарные организмы, обладающие высокой физиологической автономностью и сложным поведением1 (Беклемишев, 1964; McShea,
1 Мы сознательно оставляем для более подробного обсуждения в другой работе очень важный вопрос о двух группах унитарных организмов, проявляющих сходную степень интеграции, но структурно различающихся. Одна группа (Protista и Procariota) представляет клеточный уровень организации и эволюционировала на основе дифференци-ровки внутриклеточных структур. Вторая группа (Animalia и многоклеточные Plantae) эволюционировала на основе дифференцировки клеток в многоклеточном теле.
2001). Формирование и существование систем, являющихся элементами многоклеточного организма (органеллы и их системы, клетки, органы и системы органов), преимущественно регулируются самим этим организмом. Такие системы в значительно большей степени отвечают определению элементов, чем целого, а в их регуляции (образовании, существовании и функционировании) более значительную роль играет "общесистемный" (организменный) контроль, а не собственные "внутрисистемные" ре-гуляторные механизмы. Организменный уровень индивидуальности может проявляться как на поли-, так и на моноцеллюлярном уровне. У протистов все субклеточные структуры "подчинены" клетке-организму - комплексной системе с высоким уровнем индивидуальности и интеграции элементов.
Следующими по сложности уровнями организации живых систем являются популяционный и биоценотический. Системам, находящимся на этих уровнях, как и любым другим, присущи свойства саморегуляции. Как и в любых других сложных системах, сохранение целостности надорганизменных систем (популяций и биоценозов) сопровождается изменением состава и отношений их элементов. Эти эффекты проявляются в многочисленных примерах популяционной регуляции, основанной на обратной связи (см., например, Бигон и др., 1989), в представлениях о системной целостности биоценозов, выражающейся в закономерных сукцессион-ных изменениях вплоть до достижения ими устойчивого климактического состояния (Разумовский, 1981), а также устойчивости на этапе длительной некогерентной эволюции крупных таксонов (Жери-хин, 1986). Однако степень такой регуляции "элементов по целому" в системах популяционного и биоценотического ряда менее выражена, чем у организмов. Соответственно, унитарные организмы (одноклеточные или многоклеточные) в значительно меньшей степени контролируются со стороны надорганизменных систем (популяций, биоценозов). Формально оставаясь их элементами, они сами демонстрируют значительно более высокие степени целостности - индивидуальности и интеграции.
Здесь необходимо упомянуть системы "надорга-низменного" уровня, степень интеграции которых сравнима с "организменной". Это системы двух типов. Во-первых, речь идет о модульных организмах (Mackie, 1978; Hughes, 1980; Марфенин, 1993), элементы которых (модули) существуют совместно благодаря интегрирующим тканевым образованиям. Среди многоклеточных животных такая организация характерна для представителей нескольких неродственных групп. Таковы многооскулюмные губки, а также колонии кишечнополостных, граптолитов, мшанок, камптозоев, полухордовых и асцидий. Вероятно, следуя концепции полизоичности (Беклемишев, 1952; Гинецинская, Добровольский, 1978), к
числу этих систем стоит отнести и цестод. Степень интеграции модулей (зооидов) в этих системах может быть весьма высокой, проявляясь в том числе в полиморфизме (морфофункциональной специализации модулей, среди которых встречаются утратившие способность к самостоятельному питанию) и синхронизации разных видов активности зооидов (от втягивания щупалец до синхронного созревания гамет). Повышение уровня целостности колониального "суперорганизма" - физиологической взаимозависимости модулей и скоординированности их активности, т.е. интеграции, выражается в возникновении общеколониальных структур - "органов" и систем, а также редукции числа модулей. В ряду таких модульных систем встречаются как те, в которых
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.