ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 6, с. 750-756
УДК 597.5 Callionymidae
МОРСКАЯ МЫШЬ (PERCIFORMES: CALLIONYMIDAE) ИЗ СРЕДНЕГО МИОЦЕНА ЮГА РОССИИ
© 2007 г. Е. К. Сычевская*, Ä. М. Прокофьев***
* Палеонтологический институт РАН - ПИН, Москва ** Институт проблем экологии и эволюции РАН - ИПЭЭ, Москва E-mail: prokart@rambler.ru Поступила в редакцию 10.11.2005 г.
Из среднемиоценовых (конкских) отложений Таманского п-ова описан новый род и вид пескарко-вых Protonymus gontsharovae gen. et sp. nov., отличающийся от всех известных современных и ископаемых представителей семейства строением предкрышечного шипа, radialia грудных плавников и отолита (sagitta). Обсуждается история расселения пескарковых в палеогене - неогене.
Морские мыши, или пескарковые (семейство Callionymidae), в современной фауне представлены 19 родами (Nakabo, 1982), включающими около 150 видов мелких прибрежных донных рыб тропических и субтропических широт Мирового океана (Nakabo, 1982, 1983a, 1983b; Fricke, 1983, 2001, 2002; Nakabo, Hartel, 1999; Randall, 1999; Eschmeyer, 2003; и др.). Все сведения о морфологии, филогенетических связях и истории расселения этой группы основаны исключительно на исследовании рецентного материала (Nakabo, 1982, 1983a), так как ее ископаемые находки крайне редки и известны главным образом по отолитам. По скелетным остаткам из сармата Хорватии, Сербии и Боснии известен Callionymus macrocephalus Gorjanovic-Kramberger (Gorjanovic-Kramberger, 1882; Andelkovic, 1962, 1970, 1977, 1989), сообщалось также о скелетной находке "Diplogrammus" sp. из среднего миоцена (тархан-чокрак) юга бывшего СССР (Банников, Парин, 1997). По отолитам из Центральной и Западной Европы известны: Callionymus lerenardi Nolf et Lapierre (средний эоцен Парижского бассейна), C. schuermanni Schwarzhans (нижний олигоцен Рейнского бассейна), "C." pachyotus Gaemers (нижний олигоцен Бельгии) и C. primus Weiler (верхний олигоцен Румынии) (Weiler, 1943; Schwarzhans, 1973; Nolf, Lapierre, 1979; Nolf, 1985; Müller, Rozenberg, 2000; Rozenberg, 2003).
Находка морской мыши в конкских (средний миоцен) отложениях Таманского полуострова (Краснодарский край), описываемой в настоящей работе в качестве нового рода и вида, имеет важное значение как для расширения представлений о разнообразии ископаемых пескарковых, об экологических и климатических условиях их обитания, так и для уточнения путей и сроков расселения этой индо-пацифической по происхождению группы (Nakabo, 1983a) в бассейны Восточ-
ного Паратетиса и Атлантического океана. Экземпляр, представленный полным скелетом с противоотпечатком, происходит из светло-серых глинистых алевритов слоя 4, обнажающихся в средней части антиклинали Зеленского на Таманском полуострове. По сопутствующей фауне моллюсков (Parvivenus konkensis (Soc.), Mytilaster vol-hynicus (Eichw.), Alveinus nitidens (Reuss), Ervilia pusilla trigonula Soc.) эта толща относится к конк-скому ярусу (Головина и др., 2004). Она может быть сопоставлена с поздним баденом Европы и, таким образом, датируется второй половиной среднего миоцена (Popov et al., 2004; Akhmetiev et al., 2005).
Методика изучения, терминология и классификация приняты по Накабо (Nakabo, 1982, 1983a, 1983b). Материал хранится в коллекции Палеонтологического института РАН (ПИН). В работе использованы следующие сокращения: TL - полная длина, SL - стандартная длина.
ОТРЯД Perriformes Bleeker, 1859
ПОДОТРЯД Callionymoidei Berg, 1937
СЕМЕЙСТВО Callionymidae Bonaparte, 1832
Protonymus Sytchevskaya et Prokofiev, gen. novum
Типовой вид - Protonymus gontsharovae Sytchevskaya et Prokofiev, gen. et sp. nov.; монотипический род.
Диагноз. Преоперкулярный шип длинный, лишен направленного вперед отростка, несет единственный длинный, прямой направленный вверх отросток на внутренней поверхности. Задний конец преоперкулярного шипа изогнут кверху, его длина до развилки соответствует длине направленного вверх отростка. Развилка преоперкулярного шипа располагается позади уровня оснований брюшных плавников. Отолит (sagitta)
с сильно выпуклой слуховой и слегка вогнутой наружной стороной, без четкого подразделения на ostium и cauda, с хорошо развитым rostrum и редуцированным antirostrum, с четко выраженным каудальным colliculum, без каудального коллику-лярного гребня, с сильно развитыми cristae superior и inferior. В скелете грудных плавников узкие radialia и сравнительно крупные межрадиальные отверстия. В анальном плавнике 9 лучей. Позвонков 7 + 14.
Этимология. Название рода от "proto-" (греч.) - перед и "onymus" (греч.) - имя, по аналогии с родовым названием Callionymus.
Сравнительные замечания. По строению преоперкулярного шипа новый род наиболее сходен с Eocallionymus, большинством видов Foetorepus и Neosynchiropus ocellatus, которые, в отличие от всех прочих пескарковых, не имеют направленного вперед отростка на наружном крае, но имеют один направленный вверх отросток на внутреннем крае; задний конец шипа у этих видов обычно изогнут кверху, а сам шип длинный, как и у описываемой формы (Nakabo, 1982, 1983a). Однако, в отличие от перечисленных современных форм, миоценовая пескарка характеризуется очень длинными и тонкими внутренним отростком и задним концом (от развилки до вершины) преоперкулярного шипа. От перечисленных родов миоценовая форма надежно отличается большим числом лучей анального плавника (9 против 6 у Eocallionymus и 7 у Foetorepus и Neosynchiropus). По этому признаку Protonymus сходен с родом Callionymus, ныне населяющим северо-восточную Атлантику и бассейны Средиземного и Черного морей, однако эти роды резко различаются строением преоперкулярного шипа. У большинства видов Callionymus преоперкуляр-ный шип имеет направленный вперед отросток на наружном крае и два направленных вверх отростка на внутреннем, которые несут выступы в основании ("barbed"). Однако двум видам этого рода (C. risso и C. pusillus) свойственно более генерализованное строение преоперкулярного шипа, который лишен направленного вперед отростка и выступов в основаниях отростков, направленных вверх (Nakabo, 1982). Поскольку в пределах родов Foetorepus и Neosynchiropus отмечена изменчивость по числу направленных вверх отростков (один у большинства видов Foetorepus и N. ocellatus, но два у F. apricus, F. phasis и всех прочих Neosynchiropus) (Nakabo, 1982, 1983a), можно было бы предположить, что строение преоперкулярного шипа у миоценовой формы является исходным для Callionymus и отражает только ее большую примитивность по отношению к современным видам Callionymus, но не является родовым отличием. Однако этому предположению противоречит тот факт, что у всех видов Callionymus преоперку-лярный шип и его отростки очень короткие (Nak-
abo, 1982: 85, 120), в отличие от Protonymus. Длина преоперкулярного шипа у видов рода Callionymus составляет всего лишь 3.6-4.3% SL против около 10.9% у Protonymus. Поэтому следует полагать, что усложнение строения преоперкулярного шипа у Callionymus происходило независимо. Различия в строении преоперкулярного шипа между Callionymus и Protonymus не могут быть объяснены и возрастной изменчивостью, поскольку, согласно анализу Накабо (Nakabo, 1983a: fig. 39), число направленных вверх отростков у современных Callionymidae не увеличивается с возрастом, а относительная длина шипа изменяется мало.
Наконец, миоценовая форма резко отличается от всех современных пескарковых необычно узкими radialia грудного плавника и наличием крупных межрадиальных отверстий. Из современных каллионимид определенное сходство с Protonymus по этому признаку проявляет лишь Pseudocalliu-richthys (Nakabo, 1983a: figs 40-41), однако у миоценовой формы верхнее radiale гораздо y же, а отверстие между radialia 2 и 3 значительно крупнее (рис. 1в, 2в). По строению грудных radialia ископаемый род является наиболее примитивным среди Callionymidae и наиболее близок к исходному пер-коидному типу, тогда как по строению преопер-кулярного шипа он уже более продвинут относительно исходного для каллионимид типа - простого прямого шипа (Nakabo, 1983a: 38). Среди наиболее генерализованных современных родов Callionymidae распределение примитивных признаков довольно мозаично, например, наиболее генерализованному по совокупности признаков роду Eocallionymus свойственно более продвинутое строение преоперкулярного шипа, чем наиболее примитивному по этому признаку, но имеющему ряд специализаций в строении жаберного аппарата и крышечных костей роду Paracalliony-mus (Nakabo, 1983a). В целом, можно полагать, что ни Protonymus, ни какой-либо из современных родов пескарковых не является непосредственным предком всей этой группы.
Сарматский C. macrocephalus Kramberger характеризуется наличием двух внутренних отростков и направленного вперед отростка на преопер-кулярном шипе и 22 (7 + 15) позвонками, на основании чего он не может быть отнесен к Protonymus.
От всех видов, описанных на основании изолированных отолитов, P. gontsharovae отличается сильно выпуклой слуховой стороной сагитты при слегка вогнутой наружной стороне и хорошо выраженным каудальным colliculum. Отолиты эоце-нового Callionymus lerenardi Nolf et Lapierre, 1979 отличаются от отолитов конкской формы практически прямой наружной поверхностью и сильно выпуклой внутренней, отсутствием каудального колликулярного гребня; кроме того, у эоцено-
Рис. 1. Protonymus gontsharovae gen. et sp. nov.: а, б - отпечаток и противоотпечаток голотипа, SL 16 мм; в - praeopercu-lum и radialia грудного плавника.
вой формы дорсальный край сагитты угловатый, а задне-нижний угол выражен исключительно сильно. Олигоценовый "C." pachyotus Gaemers, 1985 резко отличается большей толщиной отолитов и менее выпуклым дорсальным краем; хорошо развитыми, примерно одноразмерными, массивными rostrum и antirostrum с хорошо выраженной excissura; развитым collum и гораздо менее развитой по сравнению с верхней нижней кри-стой. Несколько большее сходство с описываемым видом проявляют нижнеолигоценовый (лат-дорфский) C. schuermanni Schwarzhans, 1973 и верхнеолигоценовый C. primus Weiler, 1943. Однако у обоих этих вид
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.