БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2012, том 38, № 3, с. 185-196
^= обзор
УДК 582.273 АЛЬГОЛОГИЯ
морские растения в экосистеме коралловых рифов
© 2012 г. э. А. Титлянов, Т. в. Титлянова
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 690059 e-mail: etitlyanov@mail.ru
Статья принята к печати 6.10.2011 г.
В обзоре на основании литературных и собственных данных показано значение морских растений в формировании и поддержании одной из прибрежных экосистем тропической зоны Мирового океана - коралловых рифов. Ключевая роль морских растений заключается в первичном образовании органических веществ и их круговороте, в строительстве твердого основания рифа, фиксации растворенного в воде молекулярного азота, в создании начального звена пищевой цепи и среды обитания морских животных, а также в защите рифа от разрушительного действия волн.
Ключевые слова: коралловые рифы, морские растения, водоросли, морские травы, первичная продукция, фиксация азота, пищевая цепь, роль в экосистеме.
Marine plants in coral reef ecosystem. E. A. Titlyanov, T. V. Titlyanova (A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690059)
Based on the review of literature and own data, marine plants are shown to play an important role in the formation and sustaining of the coral reefs - one of coastal tropical ecosystems of the World Ocean. The important ecosystem roles of marine plants include primary production and recycling of organic matter, building of a hard base of coral reef, fixation of dissolved molecular nitrogen in seawater, formation of an initial link in the food chain, provision of habitat for marine animals, and protection of the reef against destructive wave action. (Biologiya Morya, 2012, vol. 38, no. 3, pp. 185-196).
Key words: coral reefs, marine plants, seaweeds, seagrasses, primary production, nitrogen fixation, food chain, ecosystem role.
Тропическая и субтропическая области Мирового океана характеризуются наличием таких высокопродуктивных прибрежных экосистем, как мангровые леса, луга морских трав и коралловые рифы. Наибольшим биоразнообразием среди этих экосистем обладают коралловые рифы. Исторически рифы формируются, главным образом, благодаря процессам кальцификации при строительстве скелета у склерактиниевых кораллов и кораллиновых водорослей. Основными первичными продуцентами органического вещества на коралловых рифах являются морские растения. Морскими растениями можно назвать (вне зависимости от их систематического положения) все автотрофные организмы, обитающие в море, содержащие хлорофилл а и осуществляющие процесс фотосинтеза с созданием органических веществ за счет энергии света из двуокиси углерода и воды с выделением молекулярного кислорода. Морские растения на коралловых рифах представлены микро- и макроорганизмами, обитающими в толще воды (фитопланктон), на дне (фитобентос) и на искусственном субстрате (фитообрастания). Бентосные морские растения играют ведущую роль в построении и функционировании экосистемы коралловых рифов (Littler, Littler, 2000, 2003).
Морфология представителей основных таксономических групп бентосных морских растений, обитающих на коралловом рифе
Макроводоросли из порядков CЫorophyta, Heterokontophyta (класс РИаеорИусеае). Rhodophyta. Форма слоевища (таллома) морских макроводорослей варьирует от относительно простой (состоящей из одной или нескольких клеток) до высокодифференцированной (разделенной на листо-, стебле- и корневищеподобные образования). В талломах водорослей различают части. служащие для прикрепления к субстрату и представляющие собой видоизмененные базальные клетки талломов: подошвы. ризоиды или корневидные выросты. За ризои-дальной частью следует стеблевидный вырост таллома (ножка, стебель). поддерживающий листовидный вырост слоевища (пластину. пластинку). хотя у многих видов этих образований нет. а ризоидальная часть таллома сразу переходит в пластину (рис. 1А). Пластина может быть толстой. тонкой. пленчатой. нитчатой. целостной или рассеченной (Перестенко. 1980).
Синезеленые водоросли. или цианобактерии (Cyanophyta). Синезеленые бентосные водоросли представлены на рифе одноклеточными. многоклеточными и колониальными формами (рис. 1Б). Колониальные водоросли имеют плоскую. сферическую. нитчатую. ветви-
стую или аморфную форму. Студенистая (желатинозная) оболочка индивидуальных клеток может сливаться в желатинозный матрикс. Нить состоит из одной или нескольких цепочек (трихом) клеток. Синезеленые водоросли не имеют органелл, способствующих движению. Однако некоторые формы цианобактерий, например, представители рода Oscillatoria, могут двигаться за счет вибрирования нити (тела) (Thacker, Valerie, 2004).
Диатомеи (Bacillariophyta). Диатомеи, или одноклеточные диатомовые водоросли (рис. 1В), являясь самыми распространенными представителями фитопланктона,
многочисленны также в бентосных сообществах. Они имеют сложный наружный скелет или своеобразный панцирь, состоящий из аморфного кремнезема, покрытого слоем органического материала. Панцирь диатомей состоит из двух половинок или створок: эпитеки и ги-потеки. Форма панциря варьирует от коробочковидной до цилиндрической. В бентосных сообществах коралловых рифов диатомеи обитают на поверхности илистого и песчаного дна, на камнях, на морских растениях и животных в виде одноклеточных и колониальных форм (Mann, Droop, 1996).
Рис. 1. Морфология морских растений. А - элементы морфологической структуры макроводорослей; Б - синезеленые водоросли: слева -одноклеточные эндолитические в скелете коралла, справа - колониальная эпилитическая Brachytrichia quoyi; В - бентосные диатомовые водоросли; Г - эндосимбиотические водоросли-зооксантеллы из ткани склерактиниевого коралла Porites lutea (вставка - делящаяся клетка зооксантеллы под электронным микроскопом, фото Джунзо Тцукахара); Д - морская трава Cymodocea serrulata (вставка - морская трава Thalassia hemprichii).
Динофлагеллаты (Dinoflagellata), зооксантеллы. Зооксантеллы - общее название микроводорослей, живущих в симбиозе с морскими животными: кораллами, актиниями, зоантариями, гидроидами, медузами и моллюсками. Для далеких в систематическом положении хозяев характерны разные виды и даже роды зооксантелл. У рифостроящих кораллов, принадлежащих к разным видам, встречается в основном один вид зооксантелл -Symbiodinium microadriaticum Freudenthal (Trench, Blank,
1987; Titlyanov et al., 2001). В клетке хозяина зооксан-телла находится в форме неподвижной цисты (8-10 мкм в диаметре) с тонкой оболочкой (рис. 1Г). Зооксантеллы размножаются в клетках хозяина и передаются от родителей к потомству с половыми продуктами или планула-ми (Титлянов, Титлянова, 2002; Harrison, 2011).
Морские травы. Одним из основных компонентов рифовой экосистемы являются морские травы, которые заселяют песчаные участки дна, а некоторые из них спо-
собны закрепляться корневищами за твердое основание рифа (например, Thalassodendron аНаЫш). Морские травы, как и высшие наземные растения, имеют корневища, стебли, листья и цветки (рис. 1Д).
Морфофункциональные формы морских растений
Описание роли морских растений в подводных экосистемах невозможно без разделения их на группы, в которых виды объединяются не по систематическому положению, а по основным морфологическим и физиологическим признакам (рис. 2). Так, например, тонкие нитчатые, трубчатые и тонкоразветвленные формы водорослей, талломы которых часто построены из одного или двух слоев клеток, или нитчатые колонии циа-нобактерий, имеющие высокий показатель отношения
площади слоевища к его объему, способны улавливать больше света (и минеральных веществ) и фотосинтези-ровать с более высокой скоростью, чем другие морфологические формы. Эти морфофункциональные формы можно объединить в одну группу высокопродуктивных, быстрорастущих и короткоживущих морских растений (эфемеры-оппортунисты), которые обычно занимают супралиторальную и литоральную зоны, а также самую верхнюю часть сублиторальной зоны кораллового рифа с резко и часто меняющимися условиями существования. В противоположность данным формам мясистые, грубые, мешковидные, толстокожистые и жесткосустав-чатые формы имеют низкий показатель отношения поверхностной площади слоевища к его объему. Их талломы, как правило, покрыты толстой кутикулой и состоят из большого числа клеточных слоев, а стенки клеток
Рис. 2. Морфологические формы морских растений.
построены из множества целлюлозных тяжей. Эта группа морфофункциональных форм морских растений менее продуктивна и представлена медленнорастущими и долгоживущими видами, обитающими в основном в сублиторали. Водоросли группы морфофункциональных форм кораллиновых водорослей, образующих обызвест-вленные бугорчатые корки, часто растут там, где другие формы растений не могут противостоять воздействию волн и принимать участие в строительстве карбонатного основания рифа, особенно в местах с низкой освещенностью (Littler, Littler, 1984a, 1988, 2000).
Жизненные формы бентосных морских растений
Морские растения на коралловом рифе существуют в разных жизненных формах. Так, водоросли-эпилиты обитают на твердых субстратах, прикрепляясь к камням, раковинам и мертвым скелетам кораллов (рис. 3А); водоросли-эндолиты поселяются внутри твердого субстрата: в скелетах живых и мертвых колоний кораллов, в створках раковин и в других животных, а также в карбонатном основании кораллового рифа (рис. 3Б). Водоросли-эндолиты, в свою очередь, имеют две хорошо выраженные жизненные формы: колонизирующие уже существующие полости внутри субстрата и активно проникающие в твердый субстрат (сверлильщики, Ostreobium quekettii).
Морские растения могут быть симбионтами животных. Среди них, например, одноклеточные водоросли-зооксантеллы, живущие внутриклеточно в эндодерме кораллов (эндосимбионты) (рис. 1Г), или симбиотические зеленые и синезеленые водоросли, обитающие в скелетах живых склерактиниевых кораллов (эктосимбионты) (рис. 1Б, 3Б).
Водоросли-эпифиты прикрепляются к слоевищам крупных форм макроводорослей или к листьям морских
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.