научная статья по теме МОТОРНАЯ АСИММЕТРИЯ И ОБУЧЕНИЕ ЖИВОТНЫХ НОВЫМ НАВЫКАМ Биология

Текст научной статьи на тему «МОТОРНАЯ АСИММЕТРИЯ И ОБУЧЕНИЕ ЖИВОТНЫХ НОВЫМ НАВЫКАМ»

ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ^^^^^^^^^^ ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ

УДК 612.821.6

МОТОРНАЯ АСИММЕТРИЯ И ОБУЧЕНИЕ ЖИВОТНЫХ НОВЫМ НАВЫКАМ

© 2014 г. С. Ю. Будилин, Е. В. Плетнева, М. Е. Иоффе, Г. Н. Арсеньев

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва,

e-mail: labdo@mail.ru Поступила в редакцию 15.07. 2013 г. Принята в печать 26.09.2013 г.

Целью работы было изучение взаимосвязи между способностью к обучению новым двигательным навыкам и предпочтением правой или левой передней конечности при выполнении ма-нипуляционных движений у крыс. В качестве нового навыка использовали водный тест Морриса, в котором животные первоначально обучались находить скрытую под водой платформу при плавании из сектора, противоположного платформе, а потом при плавании из секторов, расположенных слева или справа от платформы. Предпочтение передней конечности определяли с помощью взятия животным пищи из узкой горизонтальной трубки и соответственно крыс делили на левшей и правшей. Мы обнаружили, что при смене места старта, при первом плавании из левого или правого сектора правши, в отличие от левшей тратили достоверно больше времени для нахождения платформы.

Ключевые слова: крысы, двигательная асимметрия, тест Морриса.

Motor Asymmetry and Learning New Skills in Animals

S. Yu. Budilin, E. V. Pletneva, M. E. Ioffe, G. N. Arsenyev

Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow

e-mail: labdo@mail.ru

The aim was to examine the relationship between the ability to learn new motor skills and preference to the right or left front paw when performing manipulation movements in rats. As a new skill used the Morris water maze, in which the animals are initially trained to detect platform hidden under water at the swim of the sector of the opposite platform, and then when sailing from sectors on the left or the right of the platform. Preference paw was determined by using the taking of animal food from a narrow horizontal tube and, accordingly, the rats were divided into left-handedness and right-handedness. We found that when changing the place of launch, that is the first voyage from the left or right of the sector, are right-handed, unlike left-handed, spent significantly more time to find the platform.

Keywords: rats, motor asymmetry, handedness, Morris water maze. DOI: 10.7868/S0044467714020063

Проблема межполушарной асимметрии изучается на протяжении многих лет как у человека, так и у животных и до сих пор остается актуальной. Исследования, проведенные на животных, показали наличие у них различных видов асимметрии: морфологической асимметрии различных структур мозга; химической асимметрии содержания медиаторов; метаболитов и других веществ; асимметрии межполушарных взаимоотношений и

электрической активности мозговых структур и т.д. Одним из них является моторная асимметрия, включающая асимметрию позы, пространственную асимметрию (выбор направления движения или стороны в лабиринте) и предпочтение передней конечности при выполнении манипуляционных движений (взятие пищи предпочитаемой конечностью из узкой трубки — тест, предложенный Г.М. Петерсоном [Peterson, 1934]).

6

201

Рис. 1. Распределение секторов бассейна.

Fig. 1. Distribution sectors of the pool.

Показано, что одно и то же животное может менять предпочитаемую конечность при смене двигательной задачи [Peterson, 1934]. Знак предпочтения правой или левой конечности не наследуется, хотя наследуется его степень [Спингер, Дейч, 1983; Collins, 1985]. Однако наличие корреляции знака предпочтения с различиями массы полушарий мозга у кошек [Tan, Kutlu, 1993] с асимметрией пучков мшистых волокон гиппокампа [Lipp et al., 1996], с интенсивностью иммунных реакций [Neveu, 1991], социальным поведением [Варлинская и др., 1993] и химической асимметрией мозга [Наливаева и др., 1996] позволило предположить существенную роль генетических факторов в природе моторного предпочтения [Иоффе и др., 2002].

Известно, что предпочтение конечности в значительной степени зависит от обучения и может быть переделано путем специальной тренировки. Однако специальные эксперименты [Miklyaeva et al., 1991] показали, что кроме обучения у животных существует исходное предпочтение, которое выявляется при обучении, и что реальное предпочтение включает как выученный компонент, так и исходный, интенсивность которого различна у разных животных в одном и том же движении.

Возникает вопрос: как исходное предпочтение конечности, очевидно зависящее от ряда факторов, влияет на обучение другим навыкам, по своему характеру не связанным с предпочтением? Несмотря на явный интерес, этот вопрос до настоящего времени почти не

исследовался, за исключением нескольких работ [Бианки, 1985; Denenberg et al., 1991]. Упомянутая выше корреляция моторного предпочтения с асимметрией пучков мшистых волокон гиппокампа позволяет думать о связи двигательного предпочтения с пространственной памятью. Можно предположить, что обучение, связанное с пространственной памятью, различно у правшей и левшей. В связи с этим представляется интересным исследовать обучение поиску платформы в водном лабиринте Морриса [Подольский, Щеглов, 2004; Morris, 1984] у крыс с разным моторным предпочтением. В этом тесте животное, для избегания принудительного плавания, что для грызунов является отрицательным воздействием, должно найти в воде платформу [Morris, 1984]. Данный тест используется не только у интактных животных, но и в случаях, связанных с повреждением различных структур мозга, нейрохимических воздействий или использования животных с генетически заданными дефектами [Плескачева и др., 2002; Morris, 1990]. Тест Морриса широко используется также для изучения роли гиппокампа в процессах, связанных с обучением и памятью [McNamara, Skeleton.,1993; Morris, 1984; Olton et al., 1978].

Таким образом, задачей настоящей работы было исследование способности крыс с различным предпочтением передней конечности к пространственному обучению и памяти в лабиринте Морриса. Исследование проводили в соответствии с этическими правилами, утвержденными Всемирной медицинской ассоциацией (Хельсинкская декларация).

МЕТОДИКА

Работа проведена на 45 самцах крыс линии Wistar, содержавшихся при неограниченном доступе к воде и пище. Животных тестировали в круглом черном бассейне диаметром 150 см. Воду в бассейне ежедневно меняли, а также убирали кал и сор в перерывах между экспериментами. Платформа всегда находилась в одном и том же месте в 2 см под водой, за исключением случаев, когда ее убирали. Животные могли ориентироваться по внешним стимулам (свет, шторы и др.) в комнате. Бассейн был визуально разделен на 16 секторов и зону платформы (рис. 1, зона 17). Из 16 секторов 8 составляли внешний больший круг и 8 меньший внутренний круг (рис. 1). Эксперимент состоял из следующих этапов: в пер-

вый день крысам давали восемь попыток для нахождения платформы при плавании из сегмента, расположенного противоположно от платформы (сектор 1) 2 раза по четыре попытки длительностью 2 мин, между первыми четырьмя попытками перерыв две минуты, потом 30-минутный интервал и следующие четыре попытки. Если за 2 мин животное не находило платформу, то его вынимали из бассейна, если же находило, то ему давали немного посидеть на платформе. На второй день следовало однократное плавание из того же сектора, но платформу не ставили, после чего был часовой перерыв, и далее животные начинали плавать из боковых секторов. Сперва животное опускалось в секторе, расположенном слева от платформы (сектор 3) (четыре попытки по 2 мин, с 2-минутным интервалом), потом 30-минутный перерыв и следующие четыре попытки из сектора справа от платформы (сектор 7). На третий день крысы плавали по одному разу без платформы. Через неделю, т. е. на четвертый день эксперимента, животные плавали без платформы. Во время отдыха крысы находились в потоке теплого воздуха.

Запись и обработку видеофайлов проводили с помощью программы ЕШоУ18юп 3.1. После окончания теста Морриса животные были разделены на "правшей" и "левшей" по коэффициенту асимметрии (Кас). Коэффициент определялся следующим образом: животное помещалось в плексигласовую клетку и должно было доставать из горизонтальной трубки диаметром 12 мм, расположенной в 5 см от пола пищевые шарики с глубины не менее 2 см. Кас рассчитывался по формуле (П — Л)/(П + Л), где П - число взятий еды правой лапой, а Л соответственно левой.

В каждом тесте определяли такие параметры, как время, затраченное на нахождение платформы, путь, пройденный до платформы, число успешных и неуспешных попыток. Для экспериментов, в которых платформу не ставили, определяли время достижения зоны платформы и пройденный путь, число пересечений этой зоны, время нахождения во внешнем и внутреннем круге. Последнее характеризовало эффективность поиска, когда животное в поиске платформы заплывает в центр бассейна, а не плавает вдоль стенки. Полученные данные сравнивали у правшей и левшей. Данные обрабатывали с помощью непараметрического критерия Манна—Уит-ни в программе $1аи8иса 5.0.

с —♦— Левши (n = 23)

Номера попыток

Рис. 2. Время достижения платформы у крыс левшей и правшей (плавание из сектора противоположного платформе). По горизонтали — номера попыток, по вертикали — время. Левши (n = 23) — сплошная линия, ромбы; правши (n = 22) — пунктирная, квадраты. Fig. 2. Time to reach the platform in rats left-handedness and right-handedness (swimming sector of the opposite platform). On the horizontal axis — number of attempts, the vertical time in seconds. Left-handedness (n = 23) — solid line, diamonds; right-handed (n = 22) — dotted line, the squares.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Плавание из квадранта противоположного платформе

Как видно (рис. 2), существенных различий между правшами и левшами по времени, затраченному на нахождение платформы, не наблюдается, хотя прослеживается тенденция к более длительному поиску у правшей. То же самое можно сказать и про дистанцию, которую животные преодолевали в поисках платформы. Соотношение успешных и неуспешных попыток у правшей и лев

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком