ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 8, с. 971-982
УДК 598.112.3
МОТОРНЫЕ КООРДИНАЦИИ В ПОВЕДЕНИИ УШАСТОЙ КРУГЛОГОЛОВКИ (PHRYNOCEPHALUS MYSTACEUS; REPTILIA, AGAMIDAE): СИГНАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ И ЭНДОГЕННЫЕ РИТМЫ
© 2004 г. Е. Н. Панов1, А. Ю. Целлариус1, В. А. Непомнящих2
1Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071 2Институт биологии внутренних вод РАН, Борок, Ярославская обл. 152742
e-mail: sevin@orc.ru Поступила в редакцию 06.02.2003 г.
Методом длительных наблюдений за фокальными животными (с фиксацией материала на видеопленку) изучали временную организацию поведения взрослых самцов ушастой круглоголовки. Общее время видеосъемки составило 10.5 ч. Из них свыше 6 ч приходится на 9 протяженных фиксаций поведения 6 разных взрослых самцов. Анализировали характер распределения во времени сложно структурированных движений хвоста, которые оказались стандартным элементом поведения вне социальных контекстов. Одноразовый ансамбль движений хвоста построен на ритмическом повторении их однотипных последовательностей ("циклов"), которые складываются в непрерывную "серию". Продолжительность цикла - около 7 с, а их количество внутри серии варьирует в большом диапазоне (1-20). Показано, что интенсивность движений хвоста снижается по мере следования циклов в составе серии, а сами серии прогрессивно укорачиваются. Вместе с тем временные промежутки между последовательными сериями удлиняются. Интенсивность движений хвоста затухает не только в последовательных циклах данной серии, но и с каждой следующей серией. Обнаруженная цикличность воспроизведения серий в стационарных условиях позволяет предположить, что эти движения находятся под контролем эндогенной ритмики. Этот вывод ставит под вопрос представления о ведущей сигнальной функции стереотипных движений хвоста у самцов изученного вида.
Одно из центральных положений этологичес-кой теории инстинкта - это представления о "фиксированных схемах действий" (fixed action patterns), именуемых также "врожденными моторными ко-ординациями". По определению, моторная координация есть выражение наследственно обусловленной программы, которая определяет строгую согласованность и последовательность в работе функциональных элементов мышечного ансамбля. Согласно теории, помимо ярко выраженной видоспецифичности и высокой стереотипности этих поведенческих конструкций, для них характерны другие важнейшие особенности. Речь идет, во первых, об их спонтанности и автоматизме: интересующие нас акции зачастую наблюдаются в обстановке, когда нет никакой видимой причины для их выполнения. Действие осуществляется просто потому, что внутренние часы индивида настоятельно требуют "выплескивания" данной формы поведения. Это так называемая вакуумная активность, или "реакции вхолостую", которые наблюдаются вне влияния соответствующей случаю внешней стимуляции. Кроме того, обращает на себя внимание отсутствие целенаправленности подобных форм поведения, которые, таким образом, воспринимаются нами как действия иррациональные. Примером могут служить те же самые реакции вхолостую.
Эти взгляды, составляющие квинтэссенцию раннего варианта концепций классической этологии, получили немало эмпирических подтверждений и в дальнейшем были методологически осмыслены с более современных позиций (Хайнд, 1963). В последние десятилетия идея спонтанности в осуществлении стереотипных актов оказалась в центре внимания многих исследователей, занятых анализом проблемы организации поведения во времени (Непомнящих и др., 1995; обзор см. КогШиМег, РеиШ-ёе-Вгиуп, 1993).
Особое место проблема спонтанности поведения занимает в сфере изучения механизмов коммуникации животных. Здесь традиционной схеме диалогового взаимодействия коммуникантов по принципу "конкретное сообщение - адекватный ответ" (в рамках концепции стимул - реакция) нередко противопоставляют совершенно иные трактовки происходящего. Предполагается, что поведение каждого из коммуникантов может быть в гораздо большей степени детерминировано их собственными предыдущими действиями, нежели "сигналами", поступающими от партнера по взаимодействию. Иными словами, линии поведения двух особей-коммуникантов трактуются с этих позиций как параллельные во времени последовательности событий, организованные по
принципу так называемых марковских цепей (подробнее см. Панов, 1978: 17).
Одним из способов верификации (либо фальсификации) идей о спонтанности коммуникативного поведения может служить анализ распределения во времени неких актов, которым мы априорно приписываем сигнальную функцию. Удобной эмпирической моделью для этих исследований оказываются такие виды, у которых непосредственные взаимодействия относительно редки, тогда как частота выполнения интересующих нас акций весьма высока (хорошим примером подобного положения вещей может служить, в частности, пение птиц).
Следует особо подчеркнуть, что столь резкое расхождение в частоте двух названных классов событий должно насторожить нас и даже заставить усомниться в том, что главная функция наблюдаемых стереотипных "демонстраций" относится именно к коммуникативной сфере. Совершенно не исключено, что их назначение состоит прежде всего в поддержании стабильности эмоционального состояния особи. Или, в другой системе понятий, они повышают расход "лишней" энергии, за счет чего осуществляется саморегуляция энергетического бюджета индивида (Дольник, 1986: 104). При этом сигнальный эффект может оказаться лишь побочным продуктом названных гомеостатических функций.
Имея в виду сказанное, мы сознательно избегаем называть "демонстрациями" (что есть синоним понятия "коммуникативный сигнал") те стереотипы в поведении модельного вида, которым посвящена настоящая работа. Речь идет о весьма дифференцированных и экстравагантных стереотипах движений хвоста у ушастой круглоголовки, Phrynocephalus mystaceus Pall. 1776, которые мы в дальнейшем будем именовать функционально нейтральными терминами "стереотип" либо "моторные координации".
Ушастая круглоголовка была избрана в качестве объекта настоящего исследования в силу того, что этот вид достаточно хорошо удовлетворяет ряду необходимых требований. Прежде всего поведенческий репертуар этой ящерицы максимально ограничен в своем разнообразии, причем фактически лишь один его компонент (именно движения хвоста) наблюдается с очень высоким постоянством. В силу специфики пространственной структуры популяции центры активности особей разобщены, а характер ландшафта в районе исследований сильно ограничивает поле их зрения и минимизирует возможность дальних визуальных контактов между индивидами. В результате большую часть времени наблюдений возмущения во внешней среде были достаточно редкими, так что обстановка в месте пребывания фокального животного оставалась неизменной с
точки зрения наблюдателя. Отсюда вытекает допущение, что регулярное чередование движений хвоста ящерицы и периодов ее инактивности, фиксируемое в подобных ситуациях, может указывать на спонтанный характер этих акций. То есть можно полагать, что в данном случае они детерминируются эндогенными процессами, а не внешней стимуляцией.
Те же самые движения используются ящерицами при агонистических контактах с особями того же пола, а также при взаимодействиях разнополых животных. Все это позволяет обсуждать сигнальную (коммуникативную) функцию данной формы поведения.
Первая часть работы посвящена детальному описанию и структурному анализу стереотипа движений хвоста. Гипотеза, согласно которой эти акции могут служить отражением эндогенной ритмики, обсуждена во второй части публикации.
Своеобразные движения хвоста ушастой круглоголовки были впервые описаны в статье Полы-новой (1982). К сожалению, подход, примененный автором, привел к неоправданному расчленению этой целостной поведенческой конструкции на ряд фрагментов, которые далее рассматривались в цитированной работе в отрыве друг от друга. Результатом явилась сильно искаженная картина происходящего. В оправдание автора названной работы следует сказать, что интересующий нас стереотип невозможно анализировать "на глаз", в отсутствие видеотехники и дорогостоящей аппаратуры для обработки видеозаписей.
ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводили с 7 по 13 июля 2002 г. в Дагестане, в окрестностях г. Махачкала. Плотная изолированная популяция ушастой круглоголовки обитает здесь на изолированном участке незадернованных песков площадью около 2 км2, известном под названием Кумторкалинский бархан. Высота песчаного массива свыше 60 м, его центральная и наиболее высокая часть вообще лишена растительности, а песчаные котловины и долинообразные понижения, расчленяющие нижнюю часть склонов, покрыты сильно разреженными зарослями гигантоколосника, полыни и кандыма.
Ушастая круглоголовка отмечена как раз в таких местах с растительным покровом и на участках открытых песков, непосредственно примыкающих к ним. В средней и верхней части склонов эти ящерицы практически не селятся. Таким образом, по особенностям микрорельефа и растительности местообитания кумторкалинской круглоголовки резко отличны от типичных стаций данного вида. Обзор здесь ограничен, так что ви-
зуальные контакты между членами поселения носят эпизодический характер.
Зоны активности самок имеют округлую форму, их диаметр около 20 м. Центрами активности во всех случаях служили норы, которые животные выкапывают самостоятельно. В каждый момент времени у самки имеется только одна нора, которая располагается примерно в центре района активности. Поскольку норы в сыпучем грунте быстро разрушаются, каждые два-три дня самка изготавливает новое убежище, на расстоянии до 6 метров от предыдущего. Границы района активности смещаются, оставаясь все время в пределах участка диаметром около 30 м. Именно эта местность представляет собой индивидуальный участок особи. Районы активности самок практически не перекрываются, тогда как индивидуальные участки могут перекрываться в некоторой степени. Размер района активности самки таков, что почти вся его территория оказывается под визуальным контролем животного. Агонистичес-ких взаимодействий меж
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.