ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, № 1, с. 75-85
УДК 576.12.596
МОЗГ ДРЕВНЕЙШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ - БЕСЧЕЛЮСТНЫХ (AGNATHA: HETEROSTRACI) И ЧЕЛОВЕКА: СОПОСТАВЛЕНИЕ, ВЫВОДЫ
© 2015 г. Л. И. Новицкая
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: toto2002@bk.ru Поступила в редакцию 24.05.2013 г. Принята к печати 31.10.2013 г.
Естественные слепки мозга девонских гетеростраков (Agnatha: Heterostraci) впервые сравниваются с головным мозгом современного человека. Обнаружено сходство в строении telencephalon: в его обонятельной части у человека имеются tracti olfactorii и bulbi olfactorii, как в мозге гетеростраков. На основе сходства обонятельного аппарата взрослых гетеростраков и челюстноротых позвоночных (акул) сделан вывод о сходной схеме развития гипофиза, соединяющегося с diencephalon. В эволюции позвоночных двуноздревые бесчелюстные (Diplorhina) и челюстноротые позвоночные (Gna-thostomata) образуют естественную филогенетическую ветвь, в которой диплорины и человек оцениваются как ее нижний и высший морфологические уровни.
DOI: 10.7868/S0031031X15010092
Среди двуноздревых бесчелюстных, включающих гетеростраков и телодонтов, хорошо сохранившиеся следы головного мозга известны у гетеростраков (Ие1его81гае1). В статье использован материал только по этой группе. Телодонты не привлекались из-за отсутствия достаточной информации.
Работая над научно-популярной книгой о бесчелюстных, я сопоставила материалы о мозге гетеростраков, имеющиеся в коллекциях Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН, а также материалы, опубликованные в литературе, с данными о мозге челюстноротых позвоночных, включая современного человека. Результаты исследований, относящиеся, в основном, к мозгу ге-теростраков и человека, излагаются в этой статье.
Краткая справка о бесчелюстных. Морфологически и по времени появления в биосфере бесчелюстные (А§па&а) предшествуют рыбам. Древнейшие находки бесчелюстных отнесены к гетеро-стракам (Ие1его81гае1). Они датируются верхним кембрием (?) — нижним — средним ордовиком, т.е. их возраст — 500 (?) — 470 миллионов лет (последняя датировка по Оа§шег, 1989). А§па&а исчезают в позднем девоне.
Для бесчелюстных характерен хорошо развитый наружный скелет. Их внешнее строение может быть сведено к двум морфологическим вариантам: панцирь имеется или отсутствует. Панцирь, состоявший из дентина и кости (иногда первично бесклеточной), покрывал головотуло-вищный отдел (Ие1его81гае1, 081ео81гае1, Оа1еа8рь
ёа и некоторые другие группы) (рис. 1). У остальных тело было покрыто чешуями, обычно имело рыбообразную форму.
Внутреннее строение бесчелюстных соответствует двум схемам: схеме строения челюстноро-тых (акул) — например, у гетеростраков, и схеме строения круглоротых (миног) — например, у остеостраков. В первой схеме (акульего типа) носовые мешки парные, открываются наружу каждый своей ноздрей, не связаны с гипофизом (нет назогипофизного отверстия). Во второй схеме носовой мешок внешне непарный, связан с гипофизом, есть назогипофизное отверстие.
Длина бесчелюстных от переднего конца головы до конца хвостового плавника составляла от 5—6 см до 1.3 м (у некоторых позднедевонских видов). Обычная длина — 20—30 см. Эвригалинные животные; предпочитали прибрежные области морей (шельфы) и лагуны. Держались в основном на дне и у дна, поднимались в толщу воды. Бесчелюстные без панциря, имевшие рыбообразную форму тела, плавали более свободно. По преимущественному способу питания среди бесчелюстных можно выделить бентофагов и планктонофа-гов, хотя для большинства бесчелюстных было характерно смешанное питание. Внешний вид некоторых гетеростраков показан на рис. 1.
В истории биосферы бесчелюстные (А§па&а) представляют морфо-эволюционный уровень палеозойских позвоночных, давших начало ветви челюстноротых и ветви круглоротых.
Рис. 1. Гетеростраки: реконструкция в прижизненной обстановке.
На дне — циатаспиды (Л^1а8р18), вверху справа — птераспида (РоЛс1а8р18). Реконструкция автора.
Замечание. В публикациях, включая учебники по сравнительной анатомии, можно встретить си-нонимизацию бесчелюстных и круглоротых: бесчелюстные (круглоротые), миноги указываются как типичные представители бесчелюстных. Это — глубоко ошибочная точка зрения (см. выше).
О головном мозге гетеростраков. На слепках, образующихся внутри панциря гетеростраков в результате фоссилизации, нередко встречаются выпуклости, оставленные внутренними органами. По центральной продольной оси ядер могут сохраняться отчетливые следы головного мозга (рис. 2, фиг. а, б). Они дают возможность реконструировать его отделы (рис. 2, фиг. в).
Продолговатый отдел (myelencephalon, medulla oblongata, med). Его передняя расширенная часть располагалась между задними полукружными каналами. Далее назад продолговатый мозг сужался и переходил в спинной мозг (рис. 2, фиг. а—в, med). В расширенной части myelenceph-alon четко видна крупная вытянутая продольная полость — ромбоидальная или ромбовидная ямка (fossa rhomboidalis) (рис. 2, f.r).
Задний отдел мозга (metencephalon, met), обычно развитый у позвоночных, на материале по гетеростракам не выражен. Это может означать, что metencephalon, по всей вероятности, отсутствовал.
У современных взрослых позвоночных нет резкой границы между продолговатым и задним мозгом. Оба отдела представляют одно целое — задний и продолговатый мозг (Савельев, 2001). Ромбоидальная ямка, включаемая в состав заднего мозга и вместе с тем относимая к продолгова-
тому мозгу (там же), не может быть показательным морфологическим элементом в идентификации этих отделов, особенно когда исследуются древние материалы. Принадлежность гетеростраков к древнейшим позвоночным (от нашего времени их отделяют сотни миллионов лет эволюции) делает вполне вероятным отсутствие у них заднего отдела мозга. Что именно дает основания для такого вывода? Прежде всего, примитивность адаптаций у гетеростраков к движению, а также низкий уровень общей организации (строения), сравнительно с современными позвоночными (рыбами). Для более полного ответа на вопрос о заднем мозге важны эмбриологические данные. Коротко остановлюсь на самых необходимых. Поскольку эмбриональные стадии гетеростра-ков неизвестны, мной будут использованы только результаты исследований современных позвоночных.
На ранней стадии эмбрионального развития мозга головная часть нервной трубки делится на два первичных мозговых пузыря: prosencephalon и rhombencephalon (в некоторых моделях эмбриогенеза названия другие). В процессе эмбриогенеза, который может состоять из разного числа стадий, rhombencephalon делится на продолговатый (myelencephalon) и задний (metencephalon) мозговые пузыри. Из них формируются продолговатый и задний отделы дефинитивного мозга. Это — схема, свойственная современным позвоночным. Что дает основания считать возможным другой вариант развития rhombencephalon? Исследователями выяснено, что эмбриогенезы мозга современных позвоночных вариабельны. Кроме двух-, трех- и пятипузырных стадий (традиционная схе-
Рис. 2. Естественные слепки внутренних органов и реконструкция внутреннего строения гетерострака Poraspis pompeckji Brotzen (Новицкая, 2004): а — экз. ПИН, № 3592/76, ядро с крупными фрагментами панциря, вид сверху (х1.5). Украина, Подолия, с. Залещики; нижний девон, лохков, иваневский горизонт; б — тот же экземпляр, увеличена область головного мозга (х2.5); в — реконструкция внутреннего строения. Обозначения: b. olf — обонятельные луковицы, c. l — латеральные каналы, c. na — носовая капсула, c. sem — полукружные каналы, dien — diencephalon (промежуточный мозг), f. r — ромбоидальная ямка, ist — isthmus (перешеек), mes — mesencephalon (средний мозг), med — myelen-cephalon (продолговатый мозг), oc — глаз, tr. olf — ольфакторный тракт,pi — пинеальный орган, s. br — жаберные мешки, tel — telencephalon (передний мозг), римскими цифрами обозначены черепно-мозговые нервы.
ма морфогенеза мозга), осуществляются, например, двух-, четырех, пятипузырная, а также двух-, трех-, четырех-, пятипузырные стадии (амфибии, рыбы). Различные схемы могут реализоваться у близкородственных видов. Важно, что ни один мозговой пузырь не является всегда соответствующим конкретному отделу мозга. Это относится и к стадии двух первичных пузырей: например, prosencephalon и rhombencephalon могут соединяться с mesencephalon (виды хвостатых амфибий). Однако, несмотря на изменчивость эмбрио-генезов, они заканчиваются образованием пяти основных мозговых пузырей, которые развиваются в основные отделы дефинитивного мозга. (Эмбриологические данные по: Савельев, 2001).
Подчеркну, что последнее заключение о пяти мозговых пузырях сделано на материалах по со-
временным животным. Изменчивость в эмбриональном развитии их мозга дает основание считать, что схема формирования головного мозга была изменчивой и на древних этапах эволюции позвоночных. По всей вероятности, у палеозойских бесчелюстных она была проще, чем у современных низших позвоночных. Вполне возможно, что у гетеростраков задний мозг не обособлялся. Строение мозга гетеростраков (без выраженного заднего отдела) согласуется с их еще очень несовершенной для первичноводных позвоночных приспособленностью к движению в воде. Эти бесчелюстные не имели плавников, кроме хвостового. В эволюции позвоночных они представляли доплавниковую стадию (Новицкая, 2000, 2010). Им еще не требовались сильные двигательные и чувствительные центры, появившиеся в
а tl tm c.na
Рис. 3. Естественные слепки внутренних органов на ядрах гетеростраков (Stensiö, 1964): a — Poraspis pompeckji Brotzen, ядро, вид сверху (х2.5) (Stensiö, 1964, рис. 81A); б — Seretaspis zychi Stensiö, ядро, вид сверху (х4.5) (там же, рис. 109); Украина, Подолия. Прерывистые линии (указатели) сделаны Э. Стеншё. Буквенные обозначения даны автором этой статьи. В основном они не совпадают с трактовками Стеншё. Там, где оставлены обозначения, сделанные Стеншё, это отмечено в тексте статьи. Обозначения: c. l. — латеральные каналы, orb — орбита, tm, tl — по Стеншё, отпечатки срединного и боковых вздутий (renflements) на нижней поверхн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.