ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2013, том 53, № 5, с. 613-620
УДК 597.554.3.574.3
МОЖЕТ ЛИ РИСК ЗАРАЖЕНИЯ ПАРАЗИТАМИ СЛУЖИТЬ ПРИЧИНОЙ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ В ПОПУЛЯЦИИ ПЛОТВЫ
RUTILUS RUTILUS (CYPRINIDAE)?
© 2013 г. В. Н. Михеев, А. Е. Жохов*, В. М. Сливко
Институт проблем экологии и эволюции РАН — ИПЭЭ, Москва *Институт биологии внутренних вод РАН — ИБВВ РАН, Борок Ярославской области
E-mail: vicnikmik@gmail.com Поступила в редакцию 13.12.2012 г.
Исследованы популяционные характеристики заражённости макропаразитами (экстенсивность и интенсивность) молоди плотвы Rutilus rutilus в одном из притоков Рыбинского водохранилища. Показатели заражённости и разнообразие паразитов значительно выше в приустьевом участке реки, чем в верховье. Биотопы верховья отличаются также высокой степенью неравномерности риска заражения: интенсивность варьирует от полного отсутствия паразитов до 100%-ной заражённости. Полученные данные служат одним из подтверждений гипотезы об адаптивности нерестовой миграции рыб в биотопы с более низким риском заражения потомства. Гетерогенные условия верховьев реки дают возможность молоди из мигрирующей части популяции развиваться в сравнительно безопасных условиях. Различия в стратегии нерестовой миграции могут возникать на основе экологической дифференциации, в результате которой в популяции формируются группировки, ориентированные или на локальную адаптацию, или на миграцию в другой биотоп.
Ключевые слова: макропаразиты, молодь плотвы Rutilus rutilus, экстенсивность и интенсивность заражения, гетерогенность среды, экологическая дифференциация.
DOI: 10.7868/S004287521305007X
В работах, посвящённых исследованию причин миграций у рыб и, в первую очередь, нерестовых миграций, основное внимание уделяется факторам, связанным с питанием, защитой от хищников, выбором участков для нереста (Шмидт, 1947; Васнецов, 1953; Northcote, 1978; Павлов, 1979). Возможная роль такого мощного экологического фактора, как заражённость паразитами, исследована гораздо слабее (Begon et al., 1990; Dodson, 1997). В публикациях, посвящённых изучению паразитов мигрирующих рыб, обычно рассматривают такие эффекты, как освобождение от естественных врагов (Keane, Crawley, 2002; Torchin et al., 2003) и отбор против мигрантов (Hendry, 2004). В первом случае мигранты, избавляясь от высокого груза паразитов, получают преимущество по сравнению с резидентной частью популяции. Во втором — мигранты, если они сталкиваются с высоко инфективными непривычными паразитами, оказываются в проигрыше. В обоих случаях речь идёт о взрослых мигрантах, обладающих разнообразными средствами защиты от паразитов, такими как врождённый и приобретённый иммунитет (Janeway et al., 1999; Magnadottir et al., 2005; Zapata et al., 2006), а также поведенческие реакции, позволяющие избегать участки среды с повышенной опасностью заражения (Poulin,
FitzGerald, 1989). Личинки рыб с неразвитыми иммунной системой (Zapata et al., 2006) и защитным поведением (Fuiman, Magurran, 1994) гораздо больше подвержены риску заражения. При этом способность перемещаться в безопасные участки среды у них очень невелика.
Существуют гипотезы, в которых предполагается, что нерестовые миграции рыб направлены в первую очередь на максимизацию выживаемости икры и личинок (Legett, 1985; Dodson, 1997). Основными рисками, снижающими выживаемость, считаются выедание хищниками и голодание. Риск заражения паразитами в рамках этих гипотез не рассматривается. Как личинки рыб, локомоторные и ориентационные возможности которых невелики, избегают участков среды с высоким риском заражения? Мы предполагаем, что эту задачу могут решать взрослые рыбы, если хотя бы часть популяции совершает нерестовые миграции в биотопы, где риск заражения паразитами относительно невелик. Различия в стратегии нерестовой миграции могут возникать на основе экологической дифференциации, в результате которой в популяции формируются группировки, ориентированные или на локальную адаптацию, или на миграцию в другой биотоп. При-
чины, вызывающие дифференциацию, могут иметь сложную природу и представлять собой сочетание более простых факторов (например, условия питания, пресс хищников и др.). Груз паразитов может быть одним из них. Для того чтобы оценить потенциальную важность этого фактора как возможной причины внутрипопуляционной дифференциации, в первую очередь необходимо оценить средний уровень и вариабельность риска заражения для личинок и мальков рыб в альтернативных биотопах.
В качестве объекта исследования была выбрана плотва БыШш тиШш, нерест которой в основном происходит в прибрежной зоне озёр, водохранилищ и рек (И1аё1к, КиЬеска, 2003). Неоднократно отмечалась нерестовая миграция производителей плотвы в верховья малых рек и ручьёв, где биотические и абиотические условия существенно иные (У0Пе81аё, Ь'ЛЬее-Ьипё, 1987; И1аё1к, КиЬеска, 2003). Что заставляет преимущественно лимнофильную плотву двигаться вверх против течения на значительное расстояние, преодолевая препятствия? Одной из причин может быть меньший риск заражения личинок паразитами в верховьях малых рек.
Цель статьи — проверка этого предположения, включающая анализ заражённости макропаразитами молоди плотвы из верховьев и приустьевой зоны малой реки.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Молодь плотвы ловили в р. Ильдь — притоке Рыбинского водохранилища 2-го порядка. Эта река относится к категории малых рек, её протяженность составляет 46 км (Рохмистров, 1989). При впадении в р. Сутка (приток 1-го порядка) р. Ильдь имеет чётко выраженную зону подпора водохранилища, так же как и р. Сутка в этом месте. Пробы отбирали на мелководье (0.5—1.5 м) двух участков реки: приустьевая зона — место впадения Ильди в Сутку (58°01' с.ш. 38°15' в.д. - 58°01' с.ш. 38°14' в.д.), верховье — верхнее течение реки (58°00' с.ш. 27°25' в.д. — 57°52' с.ш. 37°57' в.д.). Отлов мальков плотвы проводили 26.06—10.07.2011 г. мальковой волокушей на 10 станциях, случайно выбранных в пределах каждого участка. Точки отбора проб находились в сходных микробиотопах, представляющих собой мелководные участки с чередованием открытой воды и зарослей макрофитов. Скорость течения (ветровое или стоковое), как правило, не превышала 0.1—0.2 м/с. В приустьевом участке средняя температура воды была выше, чем в верховье реки, — соответственно 21—23 и 17—19°С. Всего исследовали 435 рыб из верховья и 395 — из приустьевого участка.
Пробы рыб охлаждали в термосе со льдом, доставляли в лабораторию и исследовали в течение 2—
4 ч. У рыб измеряли общую длину тела (TL), визуально оценивали наполненность пищеварительного тракта (по 10 экз. из каждой пробы, которых фиксировали 4%-ным формалином сразу после поимки) и проводили полный паразитологический анализ на наличие макропаразитов (паразитические Metazoa). Вскрытие мальков проводили компрессорным методом под бинокуляром, используя большие предметные стекла (Быховская-Павлов-ская, 1985). При определении паразитов использовали "Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР" (1987).
Для характеристики заражённости рыб использовали следующие параметры: экстенсивность инвазии — доля заражённых особей в выборке, %; индекс обилия — среднее число паразитов на одну особь хозяина в выборке; интенсивность инвазии — минимальное и максимальное число паразитов на одной рыбе в выборке (Margolis et al., 1982; Bush et al., 1997).
Для статистического анализа данных использовали критерий Манна—Уитни и коэффициент корреляции Спирмэна.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В первую очередь обращает на себя внимание разный характер пространственного распределения основных популяционных характеристик заражённости молоди плотвы на приустьевом участке реки и в её верхнем течении. Экстенсивность инвазии в среднем достоверно выше в приустьевом участке (36.2%), чем в верховье реки (23.0%) (критерий Манна—Уитни для трансформированных данных: p = 0.04). На диаграмме частотного распределения (рис. 1) хорошо видно, что самая низкая экстенсивность заражения (<20%) наблюдалась на большинстве станций (8 из 10) верхнего течения реки; при этом на трёх станциях из 10 макропаразиты отсутствовали вовсе. В то же время на двух станциях в этой части реки зарегистрирован самый высокий показатель экстенсивности заражения из всех исследованных выборок — 100%, а индекс обилия более чем на два порядка превышал средние значения для остальных станций (табл. 1). Если исключить эти две станции с аномально высокими величинами заражённости, среднее значение индекса обилия на участке верхнего течения реки значительно ниже, чем в приустьевой части реки, — 0.07 против 0.58 экз. (p = 0.002) (рис. 2). Необходимо отметить гораздо более высокую изменчивость индекса обилия в биотопах верхней части реки: коэффициент вариации (отношение среднего квадратичного отклонения к среднему значению) там более чем в 2.5 раза выше, чем в приустьевой части (120 против 49%).
Экстенсивность заражения, %
Рис. 1. Частотное распределение экстенсивности заражения молоди плотвы ВмШж гыШш макропаразитами в биотопах верховья ([2) и приустьевого (И) участка р. Ильдь.
Число видов паразитов заметно выше в приустьевой части — 8 (2—4 вида на станцию), чем в верхнем течении реки — 3 (0—2 вида на станцию) (табл. 1, 2). В приустьевой части таксономический состав паразитов более разнообразный: кроме личинок трематод, число видов которых существенно больше по сравнению с верхней частью реки, здесь также обнаружены цестоды и глохидии двустворчатых моллюсков (табл. 2).
Средняя длина метацеркарий трематод, основной группы паразитов, была выше в приустьевом участке (0.74 мм), чем в верховье реки (0.36 мм) (табл. 3). Такое же соотношение сохранялось и для относительной длины паразитов (отношение длины метацеркарий к длине тела рыбы) — соответственно 2.64 и 1.62%.
Заметных различий в наполненности пищеварительных трактов не обнаружено — у всех исследованных особей они были практически полными. Длина мальков плотвы из верховья варьировала в пределах 17.5—25 мм, составив в среднем 22.2 ± ± 2.2 мм (M ± s.d.), из приустьевого участка — 20.3— 35.7 (28.0 ± 2.8) мм. Достоверной связи между средней
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.